mini|Zeichnung eines CPR-Bakteriums mit dichtem Zytoplasma, Ribosomen, Pili, komplexer Wand, in Kontakt mit einem großen Bakterium (unten) und einem Bakteriophagen (rechts).Frei nach Luef et al. (2015)
Minisyncoccota ist ein Phylum (Abteilung oder Stamm) im Bakterien-Reich Bacillati (Terrabakterien). Andere und frühere Bezeichnungen sind „Ca. Patescibacteriota“, Patescibacteria et al. 2013 oder provisorisch CPR-Gruppe ( 2015, ).
Das Phylum Minisyncoccota (alias „Ca. Patescibacteriota“) ist das viertgrößte unter den Bakterien (Stand Januar 2025).
Aufgrund ihrer im Vergleich zu anderen Bakterien geringen Größe im Nanobereich wurden sie gelegentlich auch als Nanobakterien () oder ultrakleine Bakterien () bezeichnet.
Beschreibung Kulturunabhängige DNA-Sequenzierungsansätze erlaubten in neuerer Zeit vielfältige, noch nicht kultivierte Mikroorganismen zu erforschen und den Stammbaum des Lebens um diese „mikrobielle dunkle Materie“ erheblich zu erweitern. Eine wichtige Linie der Domäne Bacteria ist das Phylum Minisyncoccota, früher bekannt als „Ca. Patescibacteria“ oder „“ (CPR). Es handelt sich um eine große evolutionäre Radiation von Bakterienlinien (Kladen), d. h. eine sehr vielfältige phylogenetische Bakteriengruppe. Sie ist zwar in natürlichen und künstlichen Ökosystemen weit verbreitet, dennoch bisher (Stand Anfang 2026) noch kaum erforscht ist. Ihre Mitglieder konnten bisher meist nicht kultiviert werden und sind daher nur durch Metagenomik oder Sequenzierung von Einzelzellen bekannt. Aufgrund der wenigen kultivierten Vertreter und metagenomischer Untersuchungen wird angenommen, dass sie obligat symbiotisch (mutualistisch) oder parasitär mit anderen Prokaryoten (anderen Bakterien oder auch Archaeen) oder sogar mit Eukaryoten zusammenleben. Anlass zu dieser Annahme sind fehlende, aber für andere Bakterien gängige Biosynthesewege und ribosomale Proteine, sowie eine kleine Zell- und Genomgröße. Zwar wurden zunächst nur Bakterien-parasitierende oder -fressende Vertreter der Minisyncoccota beschrieben, später zeigte es sich aber, dass einige Linien spezifisch mit Archaeen interagieren können, wobei in den bekannten Fällen die Hinweise eher auf Parasitismus denn auf Mutualismus hindeuten.
Im Falle der Beziehung zwischen Saccharimonadia (Saccharibakterien) und Actinomycetota (Actinobakterien) haben zwei aktuelle Studien Mechanismen vorgeschlagen, durch die Saccharibakterien ihrem Wirt in einer natürlichen Umgebung eher nützen als schaden könnten: Von Epibionten produziertes Ammoniak könnte den Wirt vor Säurestress im Mund schützen, und eine Infektion mit Saccharimonadia könnte die Genexpression von Phagenrezeptoren ihres Wirts unterdrücken. Ob diese spezifischen Vorteile einer Infektion durch Saccharimonadia ausreichen, um von einer mutualistische Partnerschaft zu sprechen, ist noch in der Diskussion; weitere Forschung zur Natur der Beziehungen zwischen Minisyncoccota und ihren Wirten könnte helfen und ist vorgeschlagen (Stand 2024).
Als im Allgemeinen obligate Symbionten sind die Minisyncoccota -Mitglieder nicht in Reinkultur kultivierbar und werden deshalb und wegen ihrer kleinen Größe bei Untersuchungsmethoden, die von der Kultivierung abhängig sind, generell übersehen. Selbst bei kulturunabhängigen Studien, die sich auf 16S-rRNA-Sequenzen stützen, werden häufig übersehen.
Diversität Ursprünglich (um 2016) hatte man angenommen, dass das damals als CPR-Gruppe bezeichnete heutige Phylum Minisyncoccota über 15 % der gesamten bakteriellen Vielfalt ausmacht und entsprechend selbst als „Superphylum“ aus mehr als 70 verschiedenen Phyla (Abteilungen, ) bestehen könnte. Untersuchungen für die Genome Taxonomy Database (GTDB) hatten jedoch 2018 auf der Grundlage der relativen evolutionären Divergenz festgestellt, dass die CPR-Gruppe ein einziges Phylum darstellt. Frühere Zahlen könnten durch die rasche Evolution der ribosomalen Proteine aufgebläht worden sein.
Stoffwechsel mini|hochkant=1.5|Schema einer Minisyncoccota-Zelle [alias Patescibacteria bacterium], das Vorhandensein oder Fehlen von Schlüsselfunktionen anzeigend. Gefüllte rote Kreise kennzeichnen Stoffwechselwege, die überwiegend oder vollständig fehlen; halbgefüllte Kreise kennzeichnen solche, bei denen nur einige Komponenten vorhanden sind (z. B. Glykolyse, Pentosephosphatweg (PPP), TCA-Zyklus) oder Funktionen mit nur teilweisem Vorkommen im Phylum; mit blauem Text gekennzeichnet sind universell vorhandene Strukturen. Spezielle, bei anderen Bakterien unübliche Merkmale von Ribosomen sind angegeben. Siehe auch ATP-Synthase und Typ-IV-Pilus.
Mit einigen wenigen Ausnahmen fehlen den Mitgliedern der Minisyncoccota (CPR-Gruppe) im Allgemeinen mehrere Biosynthesewege für verschiedene Aminosäuren und Nukleotide. Bislang geben die Genomdaten keine Hinweise darauf, dass die Mitglieder von CPR in der Lage sind, die für die Bildung der Zellhülle wesentlichen Lipide zu produzieren (Stand 2018). Außerdem fehlen ihnen in der Regel vollständige Citratcyclen (Tricarbonsäurezyklen, TCA-Zyklen) und Komplexe der Elektronentransportkette, einschließlich der ATP-Synthase. Dieses Fehlen mehrerer wichtiger Stoffwechselwege, die in den meisten freilebenden Prokaryoten zu finden sind, deutet darauf hin, dass die CPR-Gruppe aus obligat fermentativen (gärenden) Symbionten besteht.
Ribosomale Merkmale Darüber hinaus weisen die CPR-Mitglieder spezifische ribosomale Merkmale auf. Ihre Proteine kodierenden rRNA-Gene haben selbstspleißende Introns. Dies kommen bei anderen Bakterien selten vor, wurden bei CPR aber bereits 1995 gefunden wurden. Aufgrund dieser Introns werden CPR-Mitglieder bei 16S-abhängigen Methoden nicht erkannt. Außerdem fehlt wie bei vielen Symbionten allen CPR-Mitgliedern das Gen für die ribosomalen Protein L30 ( , RPL7) und L9.
Größe Die Mitglieder der Minisyncoccota (CPR-Gruppe) sind ultrakleine Bakterien im Nanometerbereich. Elektronenmikroskopische Untersuchungen ergaben, dass übliche Durchmesser bei ca. 250 nm liegen. Das Volumen beträgt entsprechend 0,009 (±0,002) μm³ (Kubikmikrometer) und kann durch Aushungern weiter verringert werden. Sie haben daher eine ähnliche Größe wie die ultrakleinen Archaeen des Reichs Nanobdellati (früheres DPANN-Superphylum).
Sehr kleine Bakterien werden generell als Ultramikrobakterien (UMB) bezeichnet. UMB finden sich nicht nur im Phylum Minisyncoccota, es gibt auch Beispiele unter den Proteobakterien, Deinococcus-Thermus, Firmicutes, Acidobacteria, Dependentiae und Elusimicrobia. In all diesen Fällen sind auch die Genome mit 0,58 bis 3,2 Mbp (Megabasenpaaren) recht klein.
Viele Merkmale der Minisyncoccota-Vertreter sind denen der ultrakleinen Archaeen aus dem Reich Nanobdellati ähnlich oder entsprechen ihnen direkt (wozu beispielsweise eine epibiontische Lebensweise gehört).
Aufbau Die Mitglieder der Minisyncoccota (CPR-Gruppe) haben folgende strukturelle Eigenschaften: Ein sehr dichtes zytoplasmatisches Kompartiment mit dicht gepackter DNA (Supercoiled DNA). Eine geringe Zahl an Ribosomen (im Schnitt um die 42 ±9,5), die sich an den Zellenden in Ansammlungen befinden, die als Polysome bezeichnet werden. Ein bakterielles Lipid der Cytoplasmamembran, das Fettsäuren mit langen Alkylketten (-CH2-) enthält, die nur eine oder zwei endständige Methylgruppen (–CH3) aufweisen. Die Genomanalyse zeigt, dass die normalerweise in Bakterien vorkommenden Komponenten für die Synthese von Membranlipiden nicht vorhanden sind. Sie haben eine komplexe Zellwand aus Peptidoglykan und sind von einem charakteristischen S-Layer mit hexagonaler Symmetrie umhüllt. Die Zellen sind gramnegativ aufgrund des äußeren S-Layers. Die meisten haben jedoch keine äußere Membran, so dass die Struktur monodermal ist (mit Einfach-, nicht Doppelmembran), ähnlich wie bei Archaeen. Es sind zahlreiche Strukturen die Pili ähneln erkennbar, die die Zellwand durchdringen, mit unterschiedlichen Längen und Dicken. Gelegentlich verbinden sich diese Pili mit anderen großen Zellen. Nicht näher identifizierte ringförmige Strukturen, die im Inneren mit Fäden verbunden sind.
Habitat Die Bakterien der Minisyncoccota (CPR-Gruppe) sind sehr vielfältig und in der terrestrischen und marinen Umgebungen weit verbreitet und auch im Grundwasser sehr häufig. Bislang (Stand 2019) wurden sie im menschlichen Mikrobiom, im Trinkwasser, in Grundwasserleitern, im Meeressediment, im Boden, in tiefen unterirdischen Sedimenten, im Maul von Delfinen und in anderen Umgebungen gefunden. Sie wurden als Episymbionten anderer Mikroorganismen gefunden, von denen sie aufgrund ihrer begrenzten Biosynthesekapazität abhängig sind. Sie sind auch von Bedeutung in heißen Quellen, allerdings nimmt ihre Häufigkeit mit steigender Temperatur ab.
Es wurde festgestellt, dass Grundwasserumgebungen eine besonders große Fülle an CPR-Bakterien enthalten (bis zu 38 % des gesamten Mikrobioms). Vertreter wurden auch in Tiefseesedimenten, im Permafrost und im tiefen kontinentalen Untergrund gefunden.
„Guaymas1“ ist eine vorgeschlagene Klade von mit den Thermodesulfobacteria verwandten mutmaßlichen Minisyncoccota [Patescibacteria] aus den hydrothermal aktiven Meeressedimenten des Guaymas-Beckens (siehe auch Saccharimonadia §Phylogenie).
Etymologie Die Bezeichnung ‚Minisyncoccota‘ ist neu und bezieht sich auf die Typusgattung Minisyncoccus, versehen mit dem Suffix ‚‘ zur Kennzeichnung von Bakterienphyla. Der Name der Typusgattung, Minisyncoccus setzt sich zusammen aus en Adjektiv , der en Präposition , ‚mit(einander)‘ und , ‚Saatgut‘. Die Bezeichnung verweist daher auf körnchenförmige Mikroorganismen, die mit anderen Organismen zusammenleben.
Die Bezeichnung ‚Patescibacteria‘ bzw. ‚Patescibacteriota‘ leitet sich ab von , englisch ‚‘, was auch als ‚schlicht‘ oder ‚einfach‘ verstanden werden kann und auf die geringeren Stoffwechselkapazitäten dieser Bakterien anspielt.
Die englische Bezeichnung ‚‘ verweist auf die Auffächerung (Radiation) der ursprünglich mit diesem Rang belegten Kandidaten-Phyla.
Phylogenie 500px|mini|links|Phylogenetischer Baum auf Grundlage ribosomaler Proteine (2016).
Frühe phylogenetische Analysen um 2016–2018 ergaben aufgrund von Profilen der ribosomalen Proteine und des Vorkommens von Proteinfamilien, dass die CPR-Klade die „basalste“ Verzweigungslinie in der Domäne der Bakterien sein sollte. Nach diesen Studien ergab sich damals die folgende Phylogenie mit Phyla und Superphyla (letztere sind fett wiedergegeben):
Diese Phylogenie basiert auf ribosomalen Proteinen (Hug et al., 2016). Andere Ansätze, einschließlich der Existenz von Proteinfamilien und 16S rRNA, lieferten ähnliche Ergebnisse bei geringerer Auflösung (2017, 2019). Mehrere neuere Studien deuten jedoch darauf hin, dass die CPR-Gruppe zu den Terrabacteria gehört und enger mit den Chloroflexi verwandt ist. mini|links|hochkant=1.75|Phylogenie von Bakterien und Archaeen anhand von ribosomalen Proteinen und RNA-Polymerase-Untereinheiten (2021). „Terrabacteria“ = Bacillati,„Gracilicutes“ = Pseudomonadati,Thermotogota & Synergistota = Thermotogati.
Systematik mini|hochkant=1.3|CARD-FISH-AufnahmeFluorescence In Situ Hybridization and Catalyzed Reporter Deposition (CARD-FISH) von Mitgliedern verschiedener CPR-Kladen (d. h. des Phylums Minisyncoccota) aus europäischen Seen.a, b Familien f__GWF2-40-263 bzw. f__UBA9934, beide „Ca. Patescibacteriia“ (ABY1).c-f Gattung GWA1-54-10, „Adlerbacteraceae“, „Ca. Phycocordibacterales“).h, i Gattung 2-02-FULL-48-14 („Peregrinibacterales“, „Ca. Gracilibacteria“).j Familie f__LOWO2-01-FULL-3 („Peregrinibacterales“, „Ca. Gracilibacteria“).k Familie f__UBA10212 („Ca. Saccharimonadales“ [„Ca. Nanogingivalales“], Saccharimonadia).l, m Familie f__UBA11359 [„Nomurabacteraceae“] („Ca. Phycocordibacterales“, Klasse Minisyncoccia [„Ca. Paceibacteria“]).