Die PVC-Gruppe ( ) ist eine Klade (Verwandtschaftsgruppe, inoffizieller Rang „Superphylum“) im Bakterien-Reich Pseudomonadati. Die Bezeichnung ist ein Akronym, benannt nach den ursprünglichen drei Mitglieds-Phyla Planctomycetota (Planctomycetes), Verrucomicrobiota (Verrucomicrobia) und Chlamydiota (Chlamydiae).
Thomas Cavalier-Smith postulierte 2002, dass die Bakterien dieser Gruppe ihre Peptidoglykan-Zellwand zweimal verloren oder reduziert haben. In seiner Systematik nannte er die Gruppe Planctobacteria (Planctobakterien) im taxonomischen Rang eines Phylums und die namensgebenden Mitglieder lediglich als Klasse. Dies wird jedoch von der größeren wissenschaftlichen Gemeinschaft nicht übernommen und die PVC-Gruppe dagegen eher als Superphylum eingestuft; der Begriff Planctobacteria wird manchmal synonym zum Phylum Planctomycetes verwendet.
In der bakteriellen Megaklassifikation nach Cavalier-Smith (2002/2006) gehören die Planctobakterien (alias PVC-Gruppe) zum bakteriellen Infrareich ( , ) Gracilicutes und umfassen neben den genannten Planctomycetes, Verrucomicrobia und Chlamydiae insbesondere auch die Lentisphaerae.
Nach Einführung der Rangstufe Reich () für Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) wurden die Mitglidsphyla offiziell den Reich Pseudomonadati zugeordnet, sodass die ganze Klade diesem Reich untergeordnet ist.
Hypothese zur Eukaryogenese Patrick Forterre (2011) und Baum et al. (2014) stellten die Hypothese auf, dass ein Mitglied der PVC-Klade in einem endosymbiotischen Ereignis in der Frühzeit des Lebens Wirtszelle gewesen sein könnte, aus der die erste proto-eukaryotische Zelle hervorging. Diese Hypothese steht in Konkurrenz zur Eozyten-Hypothese, nach der diese Wirtszellen stattdessen bestimmte Archaeen waren – nach der ursprünglichen Vermutung Crenarchaeota alias Eozyten. Diese Auffassung hat in jüngster Zeit Unterstützung bekommen: so vermutet man den Ursprung der Eukaryoten heute eher bei oder in den neu entdeckten (und mit den Crenarchaeota weitläufig verwandten) Asgard-Archaeen.
Molekulargenetische Charakterisierung Planctomycetes, Verrucomicrobia, und Chlamydiae werden in der konventionellen molekularen Phylogenie als Phyla (d. h. Stämme oder Abteilungen, ) betrachtet, und in der PVC-Gruppe als Superphylum zusammengefasst, zusammen mit weiteren Kandidaten-Phyla wie Omnitrophica (früher OP3) und Poribacteria. Dies wird begründet mit der Homologie ihrer 16S rRNA. Phylogenetische Bäume basierend auf dieser RNA zeigen die eine monophyletische Gruppierung dieser Phyla, d. h. eine Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren. Trotz ihres gemeinsamen Ursprungs unterscheiden sich die Mitglieder des PVC-Superstamms in Bezug auf Lebensweise, Physiologie und Ökologie erheblich. Es ist daher ein wichtiges Anliegen, zusätzlich Molekulare Marker zu identifizieren, hochkonservierte Gene und die von ihnen kodierten Proteine, die eine Zugehörigkeit zu dieser Gruppe anzeigen. 2014 fanden es Ilias Lagkouvardos et al. ein solches Protein, genannt PVC-Superphylum-Signaturprotein (en. ). Dieses konservierte Signaturprotein wird von allen PVC-Mitgliedern, mit Ausnahme der Poribacteria, geteilt. Es könnte daher einen Marker darstellen, wie er gesucht wurde, d. h. eine synapomorphe Eigenschaft darstellen und ein Mittel zur Unterscheidung dieser Bakteriengruppe von anderen sein. Diesem Protein wurde eine wichtige Funktion bei der DNA/RNA-Bindung zugeschrieben. Diese Beobachtung bietet nicht nur ein Mittel zur Abgrenzung der PVC-Supergruppe, sondern unterstützt auch deutlich eine evolutionäre Beziehung der Mitglieder dieser Gruppe im Unterschied zu anderen Bakterien.
Es wurden auch Conserved Signature Indels (CSIs: konservierte Signatur-Indels) gefunden, die spezifisch für Planctomycetes, Verrucomicrobia und Chlamydiae sind und die die jeweiligen Stämme voneinander und von anderen Bakterien unterscheiden. Es wurde ein Drei-Aminosäure-Insertion im RNA-Polymerase-Protein RpoBrpoB (Gen). Auf SubtiWiki, Universität Göttingen. gefunden, das allen sequenzierten Verrucomicrobia-, Chlamydiae- und Lentisphaerae-Arten gemeinsam ist. Das CSI fehlt bei den benachbarten Planctomycetes und Poribacteria, was auf eine gemeinsame Abstammung und nähere Verwandtschaft der Phyla hindeutet, für die das CSI spezifisch ist. Weitere Beweise für die Existenz dieser Untergruppe sind das Vorhandensein von membranartigen Proteinen (en. ), Tubulin, der Syntheseweg für Sterol und das Vorhandensein von kondensierter DNA.
Phylogenie upright=2.5|mini|links|In diesem Stammbaum des Lebens von 2016 auf Basis ribosomaler Proteine ist das PVC-Superphylum auf der linken Seite zu finden. Siehe auch Dudek et al. (1017), Fig. 1.
Links eine konservative Phylogenie nach Woese (1987), Rappé et al (2003), Wagner & Horn (2006) und Spring et al (2016); rechts eine neuere nach der GTDB-Datenbank (mit Annotree: Mendler et al, 2019)
PVC-Gruppe (2016) PVC-Gruppe (2019+)
Anmerkung: ① − Chlamydiae-Verrucomicrobia Eine ähnliche Situation ist bei der FCB-Gruppe zu beobachten.
Systematik Die hier angegebene Konsensus-Taxonomie der PVC-Gruppe basiert mit Stand 15. März 2022 (Update 17. September 2023) auf den folgenden Quellen: L – (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ) N – (NCBI, ) G – (GTDB), University of Queensland (UQ), Australien. – hier nur nachrangig eingeflossen (siehe Anmerkung unten).
LPSN kennt die Supergruppe PVC selbst nicht, daher sind unten die jeweiligen Mitgliedsphyla einzeln referenziert.
Die GTDB versteht abweichend von der folgenden Systematik das Phylum Verrucomicrobiota im weiteren Sinne, d. h. es schließt die Kiritimatiellae (vorher Kiritimatiellaeota) und Lentrispheria (vorher Lentisphaerae) etc. mit ein, die in diesem Zug von Phyla zu Klassen „degradiert“ werden.
Üblicherweise sind von den PVC-Subtaxa nur die Klassen ausgeführt. Mit Anführungszeichen veröffentlichte Namen sind nicht gültig veröffentlicht; weniger gebräuchliche Synonyme sind als Anmerkungen wiedergegeben:
Klade/Superphylum: PVC-Gruppe, (N), alias Planctobacteria 1987 (N)
?Klade: (N), alias (N) Phylum: Chlamydiota 2021 (L,N), früher Chlamydiae 2012 Klasse Chlamydiia 2016 (G,L) bzw. ( 2011) emend. et al. 2016 (N) Phylum: Kiritimatiellaeota et al. 2016 (L,N) Klasse: Kiritimatiellae et al. 2017 (L,N;G: zu Verrucomicrobiota) Klasse: Tichowtungiia et al. 2020 (L,N;G: zu Kiritimatiellae), mit Spezies: Tichowtungia aerotolerans et al. 2020 (N), inkl. Kiritimatiellaeota bacterium S-5007 (G,N) alias UBA5540 sp009905215 (G) Phylum: Lentisphaeraeota et al. 2021 (L,N), früher Lentisphaerae et al. 2004 (N) Klasse: Lentisphaeria et al. 2012 (L,N;G: zu Verrucomicrobiota) Klasse: Oligosphaeria et al. 2013 (L,N;G: zu Lentisphaeria) Klade: Candidate division VadinBE97 (N), Synonym: Lentisphaerae subgroup L2 (N), mit Spezies: (N:09N211B) Phylum: Verrucomicrobiota (G,L,N), mit Synonymen Verrucomicrobaeota et al. 2015 (L,N), Verrucomicrobia (L,N) Klasse: „Methylacidiphilae“ (N), mit Klasse: Opitutae et al. 2007 (L,N) – bei GTDB Ordnung Opitutales innerhalb Klasse Verrucomicrobiae; mit Klasse: „Spartobacteria“ et al. 2004 (L, N), Synonym: Verrucomicrobia subdivision 2 (N), Xiphinematobacteriaceae (N) – bei GTDB zu Ordnung Chthoniobacterales innerhalb Klasse Verrucomicrobiae; mit Klasse: Terrimicrobia et al. 2020 (L,N) – bei GTDB Familie Terrimicrobiaceae zu Ordnung Chthoniobacterales Klasse: Verrucomicrobiae et al. 1998 emend. et al. 2008 (N)
Phyla ohne Zuordnung zu einer Subklade der PVC-Gruppe: Phylum: Planctomycetota (G,L,N), mit Synonym Planctomycetes (L,N) Klasse: Phycisphaerae et al. 2010 (G,L,N) Klasse: „Planctomycetia“ (L,N), mit Synonym Planctomycetes et al. Klasse: „Candidatus Brocadiia“ et al. 2021 (N), Synonym: „Ca. Brocadiae“ 2013 (G,L,N) Klasse: „Candidatus Uabimicrobiia“ et al. 2021 (L,N) alias J132 (G) Phylum: „Candidatus Abyssubacteria“ (G,L,N) Klasse: SURF-5 (G) mit Spezies: Ca. Abyssubacteria bacterium SURF_5 (N) alias SURF-5 sp003598085 (G) und Spezies: Ca. Abyssubacteria bacterium SURF_17 (N) alias SURF-17 sp003598055 (G) Phylum: Candidatus Aureabacteria et al. 2017 (G,N), Synonym Candidate phylum (N) Phylum: Candidatus Omnitrophica et al. 2013 (L,N), Synonym Ca. Omnitrophicaeota (N), Ca. Omnitrophota (G,N) Klasse: Omnitrophia (G) Klasse: 4484-213 (G) Klasse: JACPQZ01 (G) Klasse Koll11 (G)
Phyla „incertae sedis“: Phylum: Elusimicrobiota et al. 2021, mit Synonym Elusimicrobia [phylum] et al. 2010
Synonymien Chlamydiae & Holt 2012 (N) bzw. „Chlamydiae“ 2001 (L), Synonyme: „Chlamydaeota“ et al. 2015 (L,N) Chlamydiota 2021 (G,L,N) „Chlamydiota“ et al. 2018 (L) Kiritimatiellaeota et al. 2016 (L,N), Synonyme: Kiritimatiellota et al. 2021 (L) Verrucomicrobia (N) Lentisphaerae et al. 2004 (N), Synonyme: „Lentisphaeraeota“ et al. 2015 (L,N) „Lentisphaerota“ et al. 2018 (L,N) „Planctomycetes“ 2001 emend. 2011 (N), Synonyme: „Planctomycetes“ 2001 (L) „Planctomycetaeota“ et al. 2015 (L,N) Planctomycetota 2021 (G,L,N) und „Planctomycetota“ et al. 2018 (L) „Planctobacteria“ 2002 (L) „Planctomycetia“ 2011 (N) und 2020 (L), bzw. Planctomycetia 2020 (L), Synonyme: „Planctomycetacia“ 2001 (L,N) Planctomycea 2002 (L,N) „Planctomycetes“ et al. 2015 (L) bzw. Planctomycetes et al. 2015 emend. et al. 2021 (G,N) Verrucomicrobia 2012 (N) oder 2021 (L) bzw. ( et al. 1997) et al. 2010 (N), Synonyme: „Verrucomicrobia“ et al. 1997 (L) oder 2010 (L), et al. 2010 (L) Verrucomicrobaeota et al. 2015 (L,N) bzw. „Verrucomicrobiota“ et al. 2018 (G,L,N) Opitutae et al. 2007 (L,N), Synonyme: „Opitutia“ 2020 (L) Verrucomicrobia (N) Verrucomicrobiae et al. 1998 emend. et al. 2008 (N) bzw. et al. 1998 (G,L), Synonym: „Verrucomicrobiia“ 2020 (L) „Candidatus Abyssubacteria“ (G,L,N), mit Schreibvariante „Ca. Abyssobacteria“ corrig. et al. 2018 (L), Synonyme: „Ca. Abyssubacteria“ et al. 2018 (L) (N) Candidatus Omnitrophica et al. 2013 (L,N), Synonyme: Ca. Omnitrophicaeota (N), Ca. Omnitrophota (G,N) (N) (N) Elusimicrobiota et al. 2021 bzw. „Elusimicrobiota“ et al. 2018, mit Synonymen: „Elusimicrobaeota“ et al. 2015 Elusimicrobia [phylum] et al. 2010
Einzelnachweise GTDB: GCF_009905215.1: UBA5540 sp009905215; sowie Search: SRT547 GTDB: SURF-5 (Klasse). GTDB: Aureabacteria GTDB: Omnitrophota
GTDB: Verrumicrobiota NCBI: PVC group, Details: PVC group (clade, includes Chlamydiae/Verrucomicrobia group alias Chlamydiales/Verrucomicrobia); graphisch: PVC group, Lifemap NCBI Version. NCBI: Elusimicrobia, Detail: Elusimicrobia Geissinger et al. 2010 (phylum), synonym: Elusimicrobaeota Oren et al. 2015, Elusimicrobiota, candidate division TG1, candidate division Termite Group 1, candidate phylum Termite Group 1. J. P. Euzéby: List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a Folder Available on the Internet. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 47, Nr. 2, S. 590–592; doi:10.1099/00207713-47-2-590, PMID 9103655 (). LPSN: "Chlamydiae" Garrity and Holt 2001. LPSN: "Kiritimatiellaeota" Spring et al. 2016. LPSN: "Lentisphaerae" Cho et al. 2004. LPSN: "Planctomycetes" Garrity and Holt 2001. LPSN: Verrucomicrobiota Hedlund 2021. LPSN: "Candidatus Abyssubacteria" Momper et al. 2018. LPSN: "Candidatus Omnitrophica" Rinke et al. 2013. OneZoom: Verrucomicrobia. OneZoom: Candidate division OP3.
Thomas Cavalier-Smith: The Origin of Eukaryote and Archaebacterial Cells. In: Annals of the New York Academy of Sciences, Band 503, Nr. 1, Juli 1987, S. 17–54; doi:10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x. PMID 3113314.
Natasha K. Dudek, Christine L. Sun, David Burstein, Rose S. Kantor, Daniela S. Aliaga Goltsman, Elisabeth M. Bik, Brian C. Thomas, Jillian F. Banfield, David A. Relman: Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome. In: Current Biology, Band 27, Nr. 24, S. 3752-3762.e6, 18. Dezember 2017; doi:10.1016/j.cub.2017.10.040. PMID 29153320, Epub 16. November 2017. Siehe insbes. Fig. 1.