Bufotes, im deutschsprachigen Raum auch Wechselkröten oder Grüne Kröten genannt, ist eine Gattung der Kröten. Die taxonomische Historie dieser Gattung war lange Zeit konfus und die in vielen verschiedenen Faunenwerken verwendeten Namen häufig irreführend (z. B. Pseudepidalea, Rana).
M. Stöck et al. (2001) unternahmen die ersten Schritte, um Klarheit zu schaffen. Sie überarbeiteten die Nomenklatur der asiatischen Taxa dieser Artengruppe anhand der Karyotypen, der Bioakustik sowie der Verbreitung und entwickelten einen vorläufigen Identifikationsschlüssel.M. Stöck, R. Günther, W. Böhme: Fortschritte in Richtung einer taxonomischen Überarbeitung der asiatischen Bufo viridis-Gruppe: aktueller Stand nomineller Taxa und ungelöste Probleme (Amphibia: Anura: Bufonidae). In: Zoologische Abhandlungen – Staatliches Museum für Tierkunde in Dresden. Band 51, 2001, S. 253–319. Diese Arbeiten wurden 2006/2008 nochmals erweitert und verfeinert.M. Stöck, C. Moritz, M. Hickerson, D. Frynta, T. Dujsebayeva, V. Eremchenko, J. R. Macey, T. J. Papenfuss, D. B. Wake: Evolution of mitochondrial relationships and biogeography of Palearctic green toads (Bufo viridis subgroup) with insights in their genomic plasticity. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 41, 2006, S. 663–689.M. Stöck, A. Sicilia, N. Belfiore, D. Buckley, S. Lo Brutto, M. Lo Valvo, M. Arculeo: Post-Messinian evolutionary relationships across the Sicilian channel: Mitochondrial and nuclear markers link a new green toad from Sicily to African relatives. In: BMC Evol. Biol. Band 56, 2008, S. 8. (doi:10.1186/1471-2148-8-56) Endgültige Klarheit brachten die umfangreichen, internationalen Forschungsarbeiten mittels DNA-Barcoding und RAD-Sequenzierung von C. Dufresnes et al. (2019). Demnach charakterisieren derzeit 15 Species die Gattung Bufotes, die sowohl in Europa als auch in den angrenzenden Regionen Nordwestafrikas und Vorder- wie Zentralasiens leben. Insbesondere über die asiatischen Vertreter ist noch vieles unbekannt. Ungewöhnlich unter Amphibien ist die Tatsache, dass die meisten Bufotes-Arten nicht auf Süßwasservorkommen beschränkt sind, sondern auch in salzhaltigen Gewässern ablaichen können.
Verbreitung und Taxa Derzeit werden in Europa und im Mittelmeerraum vier Spezies innerhalb der Gattung unterschieden: mini|Verbreitungskarte B. balearicusVerbreitungskarte und Gefährdungsstatus der IUCN iucnredlist.org, abgerufen am 27. November 2021. (Stand: 2010) mini|Verbreitungskarte B. boulengeri (Stand: 2010)
Bufotes viridis (Laurenti, 1768), die Nominatform findet sich vom Saarland und dem Rheinland im WestenVerbreitungskarte Wechselkröte ffh-anhang4.bfn.de, abgerufen am 4. Oktober 2021. bis nach Westrussland und der Ukraine im Osten; im Süden in Nordostitalien sowie in der Türkei südwestlich des Schwarzen Meeres. Auch in Griechenland lebt B. viridis auf dem gesamten Festland, dem Peloponnes, den Inseln Euböa und Kreta sowie auf den Ionischen Inseln.Green Toad (Bufotes viridis) Verbreitungskarte der iucnredlist.org, abgerufen am 27. November 2021. Das in der IUCN-Verbreitungskarte (2008) vermerkte isolierte Vorkommen in Kasachstan, südöstlich der Hauptstadt Astana, ist nicht mehr zutreffend. Bezogen auf die Ergebnisse von Dufresnes et al. (2019) lebt dort nicht die Nominatform Bufotes viridis sondern Bufotes sitibundus. Das Gebiet befindet sich in einer großräumigen Steppenlandschaft mit kontinental geprägten Klimaverhältnissen.
Bufotes balearicus (Böttger, 1880) Balearen-Wechselkröte, besiedelt Italien, Sardinien, Korsika sowie die Balearen. Insbesondere die Amphibienfauna der Balearen wurde durch menschliche Aktivitäten stark verändert. Wechselkröten wurden vermutlich dort in der Bronzezeit aus mythologischen Gründen durch den Menschen eingeführt.Helmut Hemmer, Beate Kadel, Karl Kadel: The Balearic toad (Bufo viridis balearicus (BOETTGER, 1881)), human bronze age culture, and Mediterranean biogeography. In: Amphibia-Reptilia. Band 2, Nr. 3, 1981, S. 217–230. doi:10.1163/156853881X00041 2019 gab es Wiederansiedlungsversuche auf Ibiza. Die IUCN listet die Art als rückläufig, aber noch nicht gefährdet.
Bufotes boulengeri (Lataste, 1879) Nordafrikanische Wechselkröte, erstmals 1879 beschrieben in der Provinz Oran, Algerien.Bufotes boulengeri (Lataste, 1879) American Museum of natural History amphibiansoftheworld.amnh.org, abgerufen am 4. Oktober 2021. Neben Algerien findet sich B. boulengeri in Marokko, Tunesien sowie auf Sizilien, Favignana, Ustica und Lampedusa.Amphibia Web, Verbreitungskarte zu Bufotes boulengeri (Stand 2015) amphibiaweb.org, abgerufen am 29. November 2021. Interessanterweise verläuft bei manchen Exemplaren eine schmale Linie über die Rückenmitte – eigentlich ein Merkmal der Kreuzkröte.
Bufotes cypriensis sp. nov. Litvinchuk, Mazepa, Jablonski & Dufresnes, 2019, Zyprische Wechselkröte, lebt nur auf Zypern (Endemit), meist an der Küste. Erdgeschichtlich besaß Zypern einst enge geografische Beziehungen zu Syrien und Palästina. Durch Plattentektonik (Anatolische Platte) kam es im späten Pliozän bzw. zu Beginn des Pleistozäns zur Ablösung von Vorderasien.G. Haas: Remarks on the Origin of the Herpetofauna of Palestina. In: Revue Fac. Sei. Univ. Istanbul, Ser. 3: sei. nat. Band 17, Nr. 2, 1952, S. 95–105. Umweltbedingte Einflüsse (Klima, Ernährung, Isolation) über lange Zeiträume hinweg, förderten den Prozess zur Entstehung dieser endemischen Art mit nachweislich eigenen genetischen Merkmalen. Somit gilt B. cypriensis seit 2019 als neue, taxonomisch anerkannte Art.J. Speybroeck, W. Beukema, C. Dufresnes, U. Fritz, D. Jablonski, P. Lymberakis, I. Martínez-Solano, E. Razzetti, M. Vamberger, M. Vences, J. Vörös, P. Crochet: Species list of the European herpetofauna – 2020 update by the Taxonomic Committee of the Societas Europaea Herpetologica. In: Amphibia-Reptilia. Band 41, Nr. 2, 2020, S. 139–189. doi:10.1163/15685381-bja10010Taxon, Autoren ohne Klammer amphibiansoftheworld.amnh.org, abgerufen am 8. Oktober 2021.
Die Variable Wechselkröte (Bufotes variabilis) und die Sizilianische Wechselkröte (Bufotes siculus) gelten seit 2018/19 nicht mehr als eigenständige Arten, sondern als Synonym für Bufotes viridis und als Unterart Bufotes boulengeri siculus.C. Dufresnes, G. Mazepa, D. Jablonski, R. Oliveira, T. Wenseleers, D. A. Shabanov, M. Auer, R. Ernst, C. Koch, H. E. Ramírez-Chaves, K. P. Mulder, E. Simonovo, A. Tiutenko, D. Kryvokhyzhar, P. L. Wennekes, O. Zinenko, A. Korshunov, A. M. Al-Johany, E. A. Peregontsev, R. Masroor, C. Betto-Colliard, M. Denoël, L. J. Borkin, D. V. Skorinov, R. Pasynkova, L. F. Mazanaeva, J. M. Rosanov, S. Dubey, S. Litvinchuk: Fifteen shades of green: The evolution of Bufotes toads revisited. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 141, 2019, S. 106615, Elsevier. doi:10.1016/j.ympev.2019.106615 Umfangreiche Untersuchungen im gesamten westlichen Mittelmeerraum und Nordafrika zeigten enge genetische Verwandtschaftsbeziehungen zwischen sizilianischen (Bufo siculus) und afrikanischen Wechselkröten (B. boulengeri) auf mitochondrialer DNA-Ebene.M. Stöck, A. Sicilia, N. Belfiore, D. Buckley, S. Lo Brutto, M. Lo Valvo, M. Arculeo: Post-Messinian evolutionary relationships across the Sicilian channel: Mitochondrial and nuclear markers link a new green toad from Sicily to African relatives. In: BMC Evol. Biol. Band 8, 2008, S. 56. Dies ist ein weiterer Beleg für die einst existente Landbrücke zwischen Nordafrika und Sizilien, in einer geologischen Periode von vor ca. 5 Millionen Jahren, in der das Mittelmeer vom Atlantik isoliert war, was zu einem starken Rückgang des Mittelmeerspiegels und zur Bildung von Landbrücken zwischen Afrika und Europa führte. Über diese Brücken fand ein intensiver Austausch der Tier- und Pflanzenwelt statt – auch der Amphibien.
Blick nach Vorder- und Mittelasien mini|B. sitibundus-Reliktpopulation im Wadi Hadramaut Flusstal, Jemen mini|Juvenile Bufotes sitibundus, Çamardı - Niğde, Türkei
Wie bereits oben erwähnt, ist die Eurasische Steppe die ursprüngliche Heimat der Wechselkröten. Von daher sind genetische Untersuchungen und Vergleiche mit den heute dort verbreiteten Bufoniden besonders spannend. Zoogeografisch interessant ist ein gemeldetes Vorkommen für das international geschützte Biosphärenreservat Aammiq-Aue, südöstlich von Beirut im Libanon. Nach Dufresnes et al. (2019) lebt dort die Art Bufotes sitibundus (Pallas, 1771), die erstmals für die russischen Steppen am Yaik (Ural) beschrieben wurde.American Museum of Natural History, Bufotes sitibundus (Pallas, 1771) amphibiansoftheworld.amnh.org, abgerufen am 7. Oktober 2021. Der taxonomische Status dieser auch in Israel, Jordanien und Sinai (Ägypten) nachgewiesenen Art sowie einer isolierten Reliktpopulation im südlichen Hadramaut der Republik Jemen,Green Toad iucnredlist.org vgl. Geographic range in detail, abgerufen am 4. Oktober 2021. ist international noch nicht abgestimmt.ITIS - Website Citation doi:10.5066/F7KH0KBK, abgerufen am 25. Dezember 2021.M. Stöck, R. Günther, W. Böhme: Fortschritte in Richtung einer taxonomischen Überarbeitung der asiatischen Bufo viridis-Gruppe: aktueller Stand nomineller Taxa und ungelöste Probleme (Amphibia: Anura: Bufonidae). In: Zoologische Abhandlungen – Staatliches Museum für Tierkunde in Dresden. Band 51, 2001, S. 253–319. In der älteren Literatur werden diese Tiere als Bufo viridis ssp. arabicus (Mertens, 1971) angesprochen.R. Flindt, H. Hemmer: Über Bufo viridis im Vorderen Orient. In: Senckenbergiana biol. Band 49, 1968, S. 99–106.R. Mertens.: Die herpetologische Sektion des Natur-Museums und Forschungs-Institutes Senckenberg in Frankfurt am Main nebst einem Verseichnis ihrer Typen. In: Senckenbergiana Biologica. Band 48, 1967, S. 1–106. Christophe Dufresnes und seine Mitarbeiter gehen aufgrund ihrer Untersuchungsergebnisse mittels DNA-Barcoding davon aus, dass B. sitibundus bis in die Halbwüsten des Irans verbreitet ist. Taxonomisch anerkannt dagegen sind Bufotes luristanicus und die gehörlose, hellhäutige Bufotes surdus, die beide ebenfalls im Iran vorkommen.Barbod Safaei-Mahroo et al.: The Herpetofauna of Iran: Checklist of Taxonomy, Distribution and Conservation Status. In: Asian Herpetological Research. Band 6, Nr. 4, 2015, S. 257–290. doi:10.16373/j.cnki.ahr.140062
In den ausgedehnten Steppengebieten Zentralasiens (Kasachstan, Kaschgar, Usbekistan und Tadschikistan) lebt die tetraploide Art Bufotes pewzowi (Bedriaga, 1898). Auch sie zählt mit zum 15-köpfigen Formenkreis der Wechselkröten. Die ebenfalls tetraploide Bufotes oblongus findet sich in Mittelasien östlich der zentraliranischen Wüste (Chorasan), im Norden entlang der Kopet-Dagh-Kette sowie im Grenzgebiet von Turkmenistan um die Hauptstadt Aşgabat. Laut IUCN-Karte erreicht die Verbreitung auch die Provinz Herat im Westen Afghanistans.
Das Verbreitungsgebiet von Bufotes latastii dagegen ist auf Nordpakistan, das Kaschmir-Tal und das westliche Ladakh in Indien beschränkt. Die Kröte wurde dort in Höhen von 780 bis 3200 m über dem Meeresspiegel nachgewiesen. Die Verbreitung von B. latastii im westlichen Himalaya ist wohl endemisch.S. Litvinchuk, D. Skorinov, M. Glib, L. Borkin: Distribution of Bufotes latastii (Boulenger, 1882), endemic to the Western Himalaya. In: Alytes. Bd. 36, 2018. mini|Bufotes pewzowi (Bedriaga, 1898),Aktuelle Taxonomie amphibiansoftheworld.amnh.org, abgerufen am 21. Januar 2022. Steppengebiete Zentralasiens, tetraploid mini|Bufotes latastii (Boulenger, 1882),Aktuelle Taxonomie amphibiansoftheworld.amnh.org, abgerufen am 5. Februar 2022. Verbreitung: Indien, Pakistan; diploid
Molekularbiologie reformiert die Taxonomie mini|Bufotes oblongus (Nikolski, 1896), tetraploid