Haloarcula ist eine Gattung extrem halophiler Archaeen, die heute meist in eine neue Familie Haloarculaceae gestellt wird, statt sie wie herkömmlich der Familie Halobacteriaceae zuzuordnen (beide Familien gehören zur Ordnung Halobacteriales der Methanobacteriota bzw. der Abspaltung Halobacteriota – so in der GTDB). Haloarcula-Arten sind in neutralen salzhaltigen Umgebungen wie Salzseen, Meeressalinen und salzhaltigen Böden zu finden. Wie andere Mitglieder ihrer Familie benötigen die Archaeen von Haloarcula mindestens 1,5 ᴍ (mol/ℓ) NaCl für ihr Wachstum und wachsen optimal bei 2,0 bis 4,5 ᴍ NaCl. Die Arten (Spezies) der Gattung Haloarcula sind gramnegativ und extrem halophil, dabei können sie verschiedene Kohlenstoffquellen nutzen. Sie unterscheiden sich von anderen Gattungen der Halobacteriaceae durch das Vorhandensein spezifischer Derivate des polaren Lipids TGD-2 (Trigalactosyl-Diacyl-Glycerol-2). Der G+C-Gehalt der genomischen DNA liegt zwischen 62,7 und 68,0 %.
Typusart ist Haloarcula vallismortis, eine Spezies mesophiler (mäßig thermophiler, d. h. hitzeliebender) Archaeen, erstmals isoliert aus Salzbecken im Death Valley im US-Bundesstaat Kalifornien. Sie wurde ursprünglich als Halobacterium vallismortis et al. 1979 der Gattung Halobacterium zugeordnet, aber 1986 von Marina Torreblanca et al. als Typusart (zusammen mit anderen Arten) in die neu geschaffene Gattung Haloarcula gestellt.
Arten Die gegenwärtig (Februar 2022) akzeptierte Taxonomie der Gattung basiert auf folgenden Quellen: B – , Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ) L – (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ) C – Catalogue for Life N – (NCBI) W – (WoRMS) sowie Oren et al. (2014): Es gibt nach der LPSN derzeit 12 gültig publizierte Spezies; in der LPSN nicht geführte oder dort als nicht gültig publiziert gekennzeichnete Arten sind in Anführungszeichen gesetzt.
Gattung: Haloarcula et al. 1986 (B,L,N), syn. "Haloarcula" et al. 1982 (N), Haloarcula et al. 1986 emend. et al. 2009 (N) bzw. emend. , 2009 (W) Spezies „Haloarcula aidinensis“ et al. 1994 (B,L,N) Spezies „Haloarcula algeriensis“ (N) Spezies Haloarcula amylolytica et al. 2007 (B,L,N) Spezies Haloarcula argentinensis et al. 1997 (B,L,C,N) Spezies „Haloarcula californiae“ et al. 1986 (B,L,N) bzw. et al. 1982 (L) Spezies Haloarcula hispanica et al. 1986 (B,L,C,N) Spezies Haloarcula japonica et al. 1991 (B,L,C,N) Spezies Haloarcula mannanilytica et al. 2020 (B,L,N) Spezies Haloarcula marismortui (ex et al. 1990 (B,L) bzw. (ex et al., 1990 (C,N) bzw. , 1940 (N,W) – alias Flavobacterium (Halobacterium) maris-mortui (N) Spezies „Haloarcula morrhuae“ Torreblanca et al. 1986 (L) Spezies Haloarcula quadrata et al. 1999 (B,L,C,N) Spezies „Haloarcula rubripromontorii“ et al. 2016 (L,N) Spezies Haloarcula salaria et al. 2011 (B,L,N) Spezies Haloarcula sebkhae et al. 2019 (B,L,N) Spezies „Haloarcula siamensis“ (N) Spezies Haloarcula sinaiiensis et al. 1986 (B,L) bzw. et al. 1982 (L) bzw. (ex et al. 1982) et al. 1986 (N) Spezies „Haloarcula taiwanensis“ et al. 2018 (L,N) Spezies Haloarcula tradensis et al. 2011 (B,L,N) Spezies Haloarcula vallismortis ( et al. 1979) et al. 1986 (B,L,C,N) – ursprünglich Halobacterium vallismortis et al. 1979 – Typus (L) weitere ca. 385 Stämme, die mögliche Spezies darstellen mit vorläufigen Bezeichnungen (N)
Ausgliederung(en): Haloarcula mukohataei et al. 1997 (L,C) zu Halomicrobium mukohataei ( et al. 1997) et al. 2002 (B,L,C)
Etymologie Der Gattungsname Haloarcula leitet sich ab von , Genitiv halos; und von ; bedeutet also „Salz (benötigendes) Kästchen“.
Bedeutung einiger der Art-Epitheta: californiae ist neulateinischer Genitiv mit Bedeutung „Kaliforniens“ hispanica ist lat. fem. Adjektiv mit Bedeutung „zu Spanien gehörig“ oder „spanisch“. japonica ist neulateinisch für „zu Japan gehörig“ oder „japanisch“ marismortui leitet sich ab von und , bedeutet somit „Totes Meer“. quadrata ist lateinisch fem. für „quadratisch“. vallismortis leitet sich ab vom lat. Genitiv und , bedeutet also „vom Tal des Todes (Death Valley)“
Haloarcula vallismortis H. vallismortis ist die Typusart der Gattung Haloarcula. Diese Spezies (Art) mesophiler (mäßig thermophiler, d. h. hitzeliebender), aber extrem halophiler (salzverträglicher) Archaeen wurde Ende der 1970er Jahre erstmals isoliert aus Salzbecken im Death Valley, USA (Referenzstamm alias ATCC 29715 oder DSM 3756). Sie wurde von Carmen Gonzalez et al. zunächst als Spezies Halobacterium vallismortis et al. 1979 der (damals noch unter den Bakterien statt Archaeen klassifizierten) Gattung Halobacterium zugeordnet. wurde sie 1986 von Marina Torreblanca et al. als Typusart (zusammen mit einigen anderen Arten) in die neu geschaffene Gattung Haloarcula gestellt.
Die Zellen des Referenzstammes wurden beschrieben als motile (bewegliche), gramnegative, extrem pleomorphe (vielgestaltige) Organismen. Sie sind aerob, aber fakultativ anaerob. Eine Vielzahl von Kohlenhydraten wird mit oder ohne Säureproduktion assimiliert, lösliche Stärke wird hydrolysiert. Der Organismus ist nicht proteolytisch, aber es gibt Katalase, Oxidase- und DNase-Reaktionen. Polysorbat 20 (Tween 2) wird leicht hydrolysiert, die Polysorbate (Tweens) 40, 60 und 80 jedoch nicht. Nitrate werden unter Gasbildung zu Nitriten reduziert, Nitrite werden aber nicht weiter reduziert. Die optimale Wachstumstemperatur liegt bei 40 °C. Das Wachstum wird durch Bacitracin und NovobiocinCAS: 303-81-1: Novobiocin. gehemmt.
Es sind auch Viren bekannt, die diese Spezies parasitieren (s. u.).
Haloarcula hispanica H. hispanica wurde 1986 im Zug einer umfassenden Studie über extrem halophile Halobacteria in Spanien aus einem Salzgarten () isoliert. Der Referenzstamm Y27 (alias ATCC 33960) wurde 1989 als neue Art Haloarcula hispanica anerkannt; dabei wurde auch der Stamm (alias ATCC 33959) als ebenfalls neue Art Haloferax gibbonsii registriert. Ein weiterer 2014 untersuchter Stamm dieser Spezies ist N601.
H. hispanica wird häufig im Labor gezüchtet, um diese Spezies parasitierende Viren wie das SH1-Virus (Spezies Haloarcula hispanica virus SH1 aus der Familie Sphaerolipoviridae) zu untersuchen (siehe auch §Viren). Der Grund dafür ist seine geringe Restriktionsaktivität im Vergleich zu anderen Mitgliedern seiner Familie Halobacteriaceae. Daher wurde H. hispanica als Modellarchaeon für solche und andere Studien zu verwenden.
Neben der Untersuchung von Wirt (Biologie)-Virus-Interaktionen in salzhaltiger Umgebung wurden auch die Stoffwechselwege von H. hispanica untersucht. Insbesondere besitzt H. hispanica Stamm N601 die Fähigkeit, unter sonst nährstofflimitierenden Bedingungen Polyhydroxyalkanoate (PHAs) herzustellen, falls ein Überschuss an Kohlenstoff vorliegt. PHAs sind wichtig für die Speicherung von Kohlenstoff und Energie. Darüber hinaus wurden Studien durchgeführt, um den Schwefel-Stoffwechselweg zu kartieren und die Biosynthese von Aminosäuren zu erkennen.
Das Genom des Referenzstamms Y27 alias (ATCC 33960) besteht aus zwei ringförmigen DNA-Doppelsträngen, als Chromosom 1 und 2 bezeichnet. Auch ein Plasmid wurde sequenziert, pHH400.
Haloarcula quadrata H. quadrata wurde erstmals bei Versuchen isoliert, das bis 2004 als unkultivierbar geltende Haloarchaeon Haloquadratum walsbyi („Walsby-Bakterium“, korrekter wäre Walsby-Archaeon) zu kultivieren. Die Zellen von H. quadrata haben ähnlich wie die Walsby-Haloarchaeen eine überwiegend quadratische, flache, etwas pleomorphe (unregelmäßige) Gestalt (en. ). Der Referenzstamm von H. quadrata, 801030/1 (alias ATCC 700850 oder DSM:11927), wurde einem Solebecken (en. ) auf der Sinai-Halbinsel in Ägypten entdeckt. Dies war einer der ersten Stämme von Prokaryoten, deren Zellen eine flache, kastenförmige Form zeigen. Die Klassifizierung als Haloarcula-Spezies erfolgte aufgrund ihrer polaren Lipidzusammensetzung.
Die Spezies (d. h. ihr Referenzstamm) ist mesophil (d. h. bevorzugt mittlere Hitze). Die Zellen sind motil, sie bewegen sich mit Hilfe von einzelnen oder mehreren Geißeln. Es fehlen Gasvakuolen.
Haloarcula japonica H. japonica ist eine 1990 isolierte (1991 veröffentlichte) Spezies extrem halophiler Archaeen aus einem japanischen Salinenboden auf der Noto-Halbinsel, Japan. Dieser Organismus hat unter normalen Wachstumsbedingungen eine typische dreieckige Form. Der Referenzstamm ist (alias ATCC 49778 oder DSM 6131) In einer 2014 veröffentlichten Studie untersuchten Rie Yatsunami et al. die Carotinoide dieser Art. Es sind auch Viren bekannt, die diese Spezies parasitieren (s. u.).
Haloarcula californiae und H. sinaiiensis H. californiae ist ein mesophiles (mittlere Temperaturbereiche bevorzugendes) Archaeon, dessen Referenzstamm (alias JCM 8912 oder ATCC 33799) aus der Sole einer Saline in Guerrero Negro (GN, Niederkalifornische Halbinsel, ) isoliert wurde. Die Erstbeschreibung stammt aus dem Jahr 1982 von Barbara Javor et al. Damals wurden drei morphologisch ähnliche Stämme halophiler, kastenförmiger Prokaryonten wurden aus Solen isoliert, die sich auf der Sinai, in Niederkalifornien (Baja California, Mexiko) und in Südkalifornien (Südkalifornien) befinden. Obwohl die Isolate in ihrer Morphologie den quadratischen „Walsby-Bakterien“ (korrekt: Walsby-Haloarchaeen, Haloquadratum walsbyi) ähnelten, welche in den Solen des Roten Meeres und von Baja California vorherrschen, wurden sie als von diesen verschieden charakterisiert. Die Zellen weisen die allgemeinen Merkmale von extremen Halophilen und Archaeen auf. Sie enthalten Pigmente, die dem Bakteriorhodopsin ähneln und offenbar die lichtgesteuerte Protonenpumpe (en. ) und Photophosphorylierung vermitteln. Im Jahr 1986 erfolgte dann eine erneute Beschreibung der Art als Mitglied der neuen Archaeen-Gattung Haloarcula durch Marina Torreblanca et al. Es sind Viren bekannt, die diese Spezies parasitieren (s. u.)
Die Typusprobe von H. sinaiiensis wurde ebenfalls 1982 von Barbara Javor et al geborgen aus der Saline () Gavish (ar. ), benannt nach dem Erforscher solcher Solebecken, Eliezer Gavish (1937–1981). Diese Saline, früher auch englisch genannt, ist Teil des Nabeq-Naturschutzgebiets (en. ) auf der Sinai-Halbinsel nördlich von Scharm El-Scheich am Golf von Akaba. Der Referenzstamm ATCC 33800 wird daher auch kurz als SG (für Sabkha Gavish) bezeichnet. Auch diese Spezies wurde 1986 von Marina Torreblanca et al erneut beschrieben als Mitglied der Archaeen-Gattung Haloarcula.
Viren Derzeit sind alle bekannten Viren, die Haloarcula-Spezies infizieren, DNA-Viren; das gilt sowohl für die vom bestätigen,ICTV: , New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36) als auch für alle weiteren vorgeschlagenen und beim gelisteten Virusarten. Sie gehören aber drei verschiedenen Realms an; in diesen Realms jeweils einer einzigen Klasse: Realm Varidnaviria Klasse (Biologie) Laserviricetes, Ordnung Halopanivirales, Familie Sphaerolipoviridae Gattung Alphasphaerolipovirus (früher Halosphaerovirus) Spezies „Haloarcula-Virus HCIV1“ (wissenschaftlich „“) (HCIV-1) Spezies International Committee on Taxonomy of Viruses: Haloarcula hispanica icosahedral virus 2 Taxon History Spezies PH1-Virus (wiss. )International Committee on Taxonomy of Viruses: Haloarcula hispanica virus PH1 Taxon History Spezies SH1-Virus (wiss. )International Committee on Taxonomy of Viruses: Haloarcula hispanica virus SH1 Taxon History
Realm PleomoviriaICTV: Taxonomy Browser.ICTV: Virus Metadata Resource (VMR). Klasse Huolimaviricetes, Ordnung Haloruvirales, Familie Pleolipoviridae Gattung Alphapleolipovirus Spezies Alphapleolipovirus italiense (früher Alphapleolipovirus HHPV1, Haloarcula virus HHPV1) (HHPV-1) Spezies Alphapleolipovirus huluense (früher Alphapleolipovirus HHPV2, Haloarcula virus HHPV") (HHPV-2) Gattung Betapleolipovirus Spezies Betapleolipovirus thailandense (früher Betapleolipovirus HHPV3, Haloarcula virus HHPV3) (HHPV-3)