Geschlecht (Biologie)

Das Geschlecht ist in der Biologie eine übliche Einteilung von individuellen Lebewesen nach der Produktion von Keimzellen im Rahmen der geschlechtlichen oder sexuellen Fortpflanzung. Bei sexueller Fortpflanzung mit Keimzellen ungleicher Größe (Anisogamie) werden die Individuen, die die größeren Keimzellen produzieren, weiblich, diejenigen, die die kleineren Keimzellen produzieren, männlich genannt. Bei Eukaryoten ist die geschlechtliche Fortpflanzung nahezu universell, die Aufteilung der Keimzellen (wenn solche ausgebildet werden) auf zwei Typen oder Klassen von Individuen aber nicht. Bei den Arten und Individuen, bei denen es männliche und weibliche Individuen gibt, ist eine Differenzierung auch der nicht der Fortpflanzung dienenden, somatischen Zellen, ggf. auch daraus gebildeter Gewebe und Organe, ebenfalls nicht universell. Sind männliche und weibliche Individuen, auch abseits der Keimdrüsen und Fortpflanzungsorgane selbst, anhand eindeutiger Merkmale unterscheidbar, wird das Geschlechtsdimorphismus genannt.

In der medizinischen und sozialwissenschaftlichen Literatur und insbesondere in der feministischen Wissenschaftstheorie und Queer-Theorie wird, nur bei der Art Mensch, dem biologischen Geschlecht (sex) auch das soziale Geschlecht („Gender“) an die Seite gestellt. Die Beziehung beider zueinander ist seit ihrer Etablierung in der Medizin ab den 1950er Jahren kontinuierlich und vielseitig Gegenstand der Debatte. Einflussreich ist insbesondere das Werk Das Unbehagen der Geschlechter der Philosophin Judith Butler, der zufolge das biologische Geschlecht (sex) ebenso sozial determiniert sei wie das soziale Geschlecht (gender).vgl. Judith Butler: Gender Trouble. Neuauflage (Routledge Classics), Routledge, New York 2006. ISBN 978-0-415-38955-6, S. 148 ff.

Menschen, bei denen die Zuweisung des biologischen Geschlechtes nicht mit ihrer Geschlechtsidentität übereinstimmt oder die für sich selbst die Zuordnung insgesamt ablehnen, sind transgender. Lebewesen, deren körperliche Geschlechtsmerkmale nicht eindeutig als weiblich oder männlich einzuordnen sind, werden intersexuellVgl. Giuseppe Fusco, Alessandro Minelli: Descriptive versus causal morphology: gynandromorphism and intersexuality. In: Theory in Biosciences. Band 142, 2023, S. 1–11. doi:10.1007/s12064-023-00385-1. genannt.

Geschlechtliche Fortpflanzung

Geschlechtliche Fortpflanzung beruht auf einer Abfolge von Zellgenerationen mit abwechselnd einfachem (haploidem) und doppeltem (diploidem) Chromosomensatz (Kernphasenwechsel) und dem damit verbundenen Austausch von genetischem Material bei einem Paarungsvorgang. Kennzeichnend für die geschlechtliche Fortpflanzung ist also die spezifische Reduktionsteilung oder Meiose mit Rekombination. Sexuelle Paarung kommt nicht bei allen Eukaryoten, aber in allen grundlegenden Entwicklungslinien vor, der grundlegende Mechanismus ist universell und wohl bereits vom gemeinsamen Vorfahren aller Eukaryoten ererbt (ähnliche, aber im Detail andere Vorgänge bei den Prokaryoten werden als Parasexualität zusammengefasst). Bei einzelligen Eukaryoten oder Protisten ist sie naturgemäß weder mit besonderen Zelltypen noch mit einer Erhöhung der Individuenzahl verbunden, also keine „Vermehrung“ im üblichen Sinne. Innerhalb der mehrzelligen Organismen ist die Bildung von Keimzellen in spezifischen Organen (etwa Keimdrüsen oder Gonaden) üblich, auch wenn es auch hier Ausnahmen gibt (etwa bei vielen Pilzen). Werden Keimzellen gebildet, verschmelzen je zwei Keimzellen zu einer Zygote. Die Abfolge von Bildung der Zygote und Meiose ist bei vielzelligen Organismen sehr verschieden: Folgt die Meiose unmittelbar auf die Bildung der Zygote, ist der danach gebildete Organismus haploid (genannt ein Haplont). Auf diesem werden durch einfache Mitose Keimzellen gebildet. Wird die Meiose aufgeschoben, sind die Zellen des Organismus diploid (ein Diplont). Die Meiose geht dann unmittelbar der Bildung der Keimzellen voraus. Die beim Menschen übliche Abfolge, bei der ausschließlich die Keimzellen haploid sind, ist also ein Spezialfall. Nur die Keimzellen selbst müssen immer haploid sein.

Geschlechter und Paarungstypen Bei der Bildung der Keimzellen oder Gameten gibt es zwei Möglichkeiten, beide vielfach in Lebewesen verwirklicht: Alle Keimzellen sind gleich groß und morphologisch identisch. Dies wird Isogamie genannt. Die bei der Befruchtung verschmelzenden Gameten werden Isogameten bezeichnet und zeigen morphologisch keinen Geschlechtsdimorphismus. Isogamie kommt bei vielen einzelligen Eukaryoten und manchen Pilzen vor. Die folgende Generation vielzelliger Organismen entsteht also durch die Verschmelzung zweier gleich großer Gameten. Dennoch verschmelzen nur bei einigen Arten die Gameten wahllos mit anderen derselben Art; meist werden auf Basis von spezifischen Rezeptoren einige akzeptiert, andere nicht. Diese unterschiedlichen Formen und Stämme von Keimzellen und ggf. die Organismen, die sie produzieren, heißen Paarungstypen. Die Anzahl der Paarungstypen, etwa bei den Pilzen, reichen von zwei bis zu einigen Tausend pro Art. Bei Arten mit Isogamie kommt es also zu geschlechtlicher Fortpflanzung, aber die verschiedenen Paarungstypen werden normalerweise nicht Geschlechter genannt. Nur auf genetischer Ebene kann die vorliegende Heterogametie von Isogameten nachgewiesen werden. Die Keimzellen sind untereinander verschieden groß. Dies wird Anisogamie genannt. Der Größenunterschied zwischen den Gameten kann dabei recht gering sein, meist ist er aber erheblich. Wenn Größenklassen ausgebildet sind, beträgt ihre Anzahl immer und universell zwei, es gibt also nur eine Klasse großer Gameten (meist Eizelle genannt) und eine Klasse kleiner Gameten (meist Spermien genannt). Die geschlechtliche Fortpflanzung bei Arten mit Anisogameten ist also immer und ausnahmslos zweigeschlechtlich oder bisexuell (wenn sie nicht sekundär wieder aufgegeben wurde; dann kommt es zu eingeschlechtlicher Fortpflanzung, Jungfernzeugung oder Parthenogenese). Da sich die Gameten geschlechtsspezifisch genetisch und morphologisch unterscheiden, ist es bei Anisogamie sinnvoll, von männlichem und weiblichem Geschlecht zu reden. Die bei der Befruchtung verschmelzenden Gameten weisen unterschiedliche Geschlechtschromosomen auf (Heterogametie), beim Menschen wären dies das X- und das Y-Chromosom. Im Falle von Anisogamie gibt es wieder zwei Möglichkeiten: Männliche und weibliche Keimzellen werden in Gonaden produziert, deren beide Typen auf demselben Organismus sitzen. Dafür haben sich in der Botanik und in der Zoologie unterschiedliche Fachbegriffe etabliert. In der Botanik spricht man von Einhäusigkeit oder Monözie. In der Zoologie wird dasselbe Hermaphroditismus genannt (dieser Begriff wird in der Biologie enger definiert als im allgemeinen Sprachgebrauch und meint als Fachbegriff nur Organismen mit funktionsfähigen Gonaden beider Geschlechter auf demselben Organismus). Dabei können Individuen beide Geschlechtszellentypen gleichzeitig (simultan) oder nacheinander (sukzessive) bilden. Beide Typen sind bei den Eukaryoten weit verbreitet. Man nimmt etwa an, dass knapp 30 Prozent aller Tierarten Hermaphroditen sind. Männliche Keimzellen werden in männlichen Gonaden auf bestimmten Individuen der Art produziert, weibliche in weiblichen Gonaden auf anderen Individuen. Nur in diesem Fall ist es sinnvoll, auch die Individuen in männliche und weibliche einzuteilen. Zur Beschreibung der Arten mit rein männlichen und rein weiblichen Individuen wurde der Fachausdruck Gonochorismus eingeführt. Die biologische Definition der Geschlechter beruht demnach, bei Individuen, ausschließlich auf der geschlechtlichen Fortpflanzung. Bei vielen Arten kommt es zu geschlechtlicher Fortpflanzung, ohne dass es Individuen unterschiedlichen Geschlechts gäbe. Auch innerhalb einer Art, sogar innerhalb desselben Individuums, sind die Vorgänge im Detail kompliziert und verwickelt. Die genannte Definition ist ausschließlich funktional.

Geschlechtsbestimmung

Obwohl in der Biologie also nur zwei Geschlechter unterschieden werden (wo es sinnvoll und möglich ist, diese zu unterscheiden), haben sich bei verschiedenen Gruppen von Organismen zahlreiche Möglichkeiten evolviert, die die Bildung der Gonaden bei verschiedenen Individuen einer Art steuern und daher ggf. auch für die Ausbildung (funktionell) männlicher und weiblicher Individuen verantwortlich sind. Dabei wurden innerhalb der Biologie lange Zeit die gewöhnlichen Verhältnisse bei der Modellart Mensch selbst als der Normalfall definiert und daher, bis hin zu Lehrbüchern, die Fülle unterschiedlicher Mechanismen unterschätzt.

Geschlechtsbestimmung beim Menschen Beim Menschen werden, wie bei allen Säugetieren, zwei auch körperlich differenzierbare Geschlechter unterschieden.

Grundlegend für die Geschlechtsbestimmung ist zunächst die Rolle der Geschlechtschromosomen. Bei Säugetieren wie dem Menschen wird das körperliche Geschlecht grundlegend nach dem sogenannten XY-System festgelegt und vererbt. Individuen mit im diploiden Satz zwei X-Chromosomen (XX) entwickeln weibliche Merkmale, solche mit einem X- und einem Y-Chromosom männliche. Da das X-Chromosom beiden Geschlechtern gemeinsam ist, liegt die Annahme nahe, dass der geschlechtsdeterminierende Faktor auf dem Y-Chromosom (genauer: auf dessen nicht-homologen oder pseudoautosomalen Abschnitt) liegen sollte. Experimente des Forschers Alfred Jost an Kaninchen-Embryonen erwiesen zudem, dass, wenn diese vor dem Beginn der geschlechtstypischen Entwicklung kastriert werden, es zur Bildung typisch weiblicher Organe wie des Uterus kommt. Beim Menschen entwickeln Individuen mit Aneuploidie der Geschlechtschromosomen dann und nur dann männliche Organe wie Hoden, wenn eines der Chromosomen ein Y-Chromosom ist. Später wurde ein Gen auf dem Y-Chromosom entdeckt, genannt Sex determining region of Y oder sry, das gebildete Protein Hoden-determinierender Faktor (beim Menschen TDF und bei der Maus TDY genannt), das als Transkriptionsfaktor, wie ein genetischer Schalter, die Entwicklung steuert (bekanntes Zielgen ist Sox9, weitere Zielgene werden vermutet). Wird das Gen für TDF durch einen Fehler bei der Rekombination auf das X-Chromosom transferiert, entwickeln sich Individuen mit männlichen Merkmalen (diese zeigen allerdings zahlreiche Abweichungen im Entwicklungsgang, bis hin zu Sterilität). Obwohl die Größe und Funktion des Y-Chromosoms bei Säugetieren je nach Art verschieden ist, erwies sich dieses Modell der Geschlechtsdetermination bisher als nahezu universell (wie immer in der Biologie gibt es Ausnahmen: Es gibt Säugetierarten der Nagetiergattungen Ellobius und Tokudaia ohne sry-Gen).