Beggiatoa ist eine Gattung von Gammaproteobakterien, die zur Familie Beggiatoaceae in der Ordnung Beggiatoales [Thiotrichales] gehören. Diese Bakteriengattung war eine der ersten, die der russische Botaniker Sergei Winogradski ( auch Winogradsky) entdeckte. Während seiner Forschungen im botanischen Labor von Anton de Bary im Jahr 1887 stellte er fest, dass Beggiatoa Schwefelwasserstoff (H2S) als Energiequelle oxidiert und dabei intrazelluläre Schwefeltröpfchen bildet, wobei Sauerstoff der terminale Elektronenakzeptor ist und CO2 als Kohlenstoffquelle dient. Winogradski bezeichnete diese Form des Stoffwechsels als „Inorgoxidation“ (Oxidation anorganischer Verbindungen), heute Chemolithotrophie genannt. Die Beggiatoa-Arten leben in schwefelreichen Umgebungen auf Böden, sowohl im Süßwasser als auch im Meer, etwa in den hydrothermalen Schloten der Tiefsee und in verschmutzten Meeresumgebungen. Diese Entdeckung war die erste Entdeckung einer Lithotrophie. Diese farblosen Bakterien bilden fadenförmige Kolonien (Filamente, wie bei filamentösen Cyanobakterien auch Trichome genannt) und kann in einem Biofilm angeordnet sein, der mit bloßem Auge sichtbar ist und aus sehr langen weißen Fadenmatten besteht; die weiße Farbe ist dabei auf den gespeicherten Schwefel zurückzuführen. Die Beggiatoa-Bakterien sind dabei manchmal mit anderen Schwefelbakterien vergesellschaftet, z. B. mit der Gattung Thiothrix 1888 aus der Familie Thiotrichaceae et al. 2005 derselben Ordnung.
Formell beschrieben wurden zwei Arten von Beggiatoa: die Typusart Beggiatoa alba und Beggiatoa leptomitoformis, wobei letztere erst 2017 veröffentlicht wurde. Diese Arten von Beggiatoa haben Zellen mit einem Durchmesser von bis zu 200 µm und gehören damit zu den größten Prokaryoten der Erde.
Genom Wegen des Mangels an Reinkulturen war lange Zeit nur wenig über die Genetik von Beggiatoa bekannt. Beggiatoa alba hat einen GC-Gehalt zwischen 40 und 42,7 mol%. Es gibt zwei oder drei Plasmide; die Genomgröße Stammes Beggiatoa alba B18LD beträgt etwa 3 Mbp (Megabasenpaare). In einer wichtigen Studie über das Genom von Beggiatoa wurden die Sequenzen von zwei Einzelfilamenten eines vakuolisierten Stammes analysiert. Die optische Kartierung zeigte, dass die Genomgröße etwa 7,4 Mbp beträgt, und die Sequenzanalysen zeigten Stoffwechselwege für die Schwefeloxidation, die Nitrat- und Sauerstoffatmung sowie die CO2-Fixierung nach, was die chemolithoautotrophe Physiologie von Beggiatoa bestätigt. Darüber hinaus deutet die vergleichende Genomik auf einen horizontalen Gentransfer (HGT) von Speicher-, Stoffwechsel- und Gleitfähigkeiten zwischen Beggiatoa und Cyanobakterien hin.
Auch das Genom des Stammes Beggiatoa leptomitiformis D-402T (alias DSM 14946) wurde vollständig sequenziert. Die Größe beträgt 4.265.296 bp (Basenpaare), dazu kommt ein Plasmid von 6.185 bp; beide Teile zusammen kodieren nach Vorhersage 3.636 Gene.
Taxonomie Die Gattung Beggiatoa ist insgesamt eine ziemlich vielfältige Gruppe, deren Vertreter verschiedene Lebensräume und Nischen sowohl im Süß- als auch im Salzwasser besiedeln. In der Vergangenheit wurden sie aufgrund ihrer Morphologie und Motilität als Cyanobakterien der Gattung Oscillatoria klassifiziert, aber Analysen der 5S (5S-RNA der ribosomalen RNA) von Stahl et al. (1987) haben gezeigt, dass die Mitglieder von Beggiatoa phylogenetisch weit von Cyanobakterien entfernt sind und zum Stamm der Gammaproteobakterien gehören. Der erwähnte HGT mit Übernahme etlicher Cyanobakterien-Gene dürfte ein wesentlicher Grund für diese Übereinstimmungen und damit für die Unsicherheiten in der Taxonomie sein. Insbesondere ist die Zugehörigkeit weiterer ehemals als Mitglieder der vermeintlichen Cyanobakterien-Gattung Beggiatoa klassifizierten Spezies weiter in der Diskussion, denn diese können womöglich echte Cyanobakterien sein (s. u.).
Nach der und dem sind derzeit (Stand 6. Januar 2022) nur zwei Spezies der Gattung Beggiatoa gültig veröffentlicht worden: Beggiatoa alba und Beggiatoa leptomitoformis.
Die nächsten bekannten Verwandten von Beggiatoa sind Bakterien der Gattung Thioploca (Stand 1999).
Die beiden Gattungen Beggiatoa und Thioploca unterscheiden sich durch ein einziges morphologisches Merkmal: Die Thioploca-Filamente treten in Bündeln auf, die von einer gemeinsamen Hülle umgeben sind, während die Beggiatoa-Filamente als Einzelfilamente auftreten ohne diese Struktur auszubilden. Alle Beggiatoa- und Thioploca-Stämme sind in der Lage, Sulfid (bzw. H2S) zu elementarem Schwefel zu oxidieren, der in Form der intrazellulären Schwefelkügelchen gespeichert wird. Dadurch werden die Zellen sehr widerstandsfähig und unter dem Mikroskop auffällig. Diese Eigenschaft, zusammen mit dem Fehlen photosynthetischer Pigmente (Chlorophylle) unterscheidet die Gattungen Beggiatoa und Thioploca als fadenförmige Vertreter der „farblosen Schwefelbakterien“ von anderen fadenförmigen Bakterien, wie den Cyanobakterien und nicht-schwefeloxidierenden Heterotrophen wie Cytophaga und Flexibacter (beide Cytophagaceae, Abteilung Bacteroidetes). Entgegen früherer Auffassung gibt es keine enge evolutionäre Verwandtschaft zwischen Beggiatoa und Thioploca einerseits und anderen gleitenden Fadenbakterien andererseits.
Ein weiteres charakteristisches Merkmal ist die Fähigkeit der weit verbreiteten marinen Arten von Beggiatoa und verwandter Bakterien, Nitrat in den Vakuolen der Zellen zu speichern. Untersuchungen der 16S-rRNA-Sequenzen ergaben, dass dieses Merkmal von den Mitgliedern einer monophyletischen Gruppe innerhalb der Gattungen der Beggiatoa-Verwandtschaft geteilt wird. Zu dieser Gruppe gehören auch die Gattungen von Thioploca und Thiomargarita, die sich beide nur geringfügig von Beggiatoa unterscheiden: Während die Zellen von Thioploca in einer gemeinsamen Schleimhülle wachsen, hat Thiomargarita kein fadenförmiges Wachstum erhalten, sondern bildet Ketten aus runden Zellen. Da die überkommene Nomenklatur diese phylogenetische Geschichte nicht widerspiegelt, ist eine neue Benennung der Gattungen und Arten erforderlich. Der neue Referenzstamm () für die Süßwasserart Beggiatoa alba ist beispielsweise dann B18LB und dieser bestimmt die Kriterien für die Identifizierung dieser Spezies.
Systematik Äußere Systematik Die Gattung Beggiatoa wird entweder als Mitglied der Familie Beggiatoaceae 1894 (nach LPSN) oder der (etwas größeren) Familie Thiotrichaceae et al. 2005 (nach NCBI und WoRMS) geführt.
Diese 2005 neu gefasste Familie Thiotrichaceae umfasst nach NCBI nicht nur die Beggiatoaceae, sondern auch die Familien Leucotrichaceae 1957 und Achromatiaceae 1901.
In beiden Fällen gilt die Beggiatoa enthaltende Familie als Mitglied der Ordnung Thiotrichales et al. 2005 Entweder gilt der Ordnungsname Beggiatoales 1957 als Synonym von Thiotrichales (nach LPSN), oder die Thiotrichales gelten als die Beggiatoales mit einschließend (nach NCBI).
Mit Beggiatoa verwandte Gattungen in der Familie Beggiatoaceae bzw. Thiotrichaceae sind (Auswahl): Candidatus Allobeggiatoa et al. 2011 (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Arten: Candidatus Allobeggiatoa salina et al. 2011 (LPSN) Candidatus Allobeggiatoa halophila et al. 2012 (LPSN, NCBI) Candidatus Halobeggiatoa 2009 (NCBI: Thiotrichaceae). Arten: Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-R907 (NCBI) Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-S1778 (NCBI) Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-S1880 (NCBI) Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-S2301 (NCBI) Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-S2528 (NCBI) Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-S2548 (NCBI) Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-S2829 (NCBI) Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-W520 (NCBI) Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-W562 (NCBI) Candidatus Halobeggiatoa sp. HMW-W572 (NCBI) Candidatus Isobeggiatoa et al. 2011 (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Arten: Candidatus Isobeggiatoa divolgata et al. 2011 (LPSN, NCBI) Candidatus Isobeggiatoa sp. 'Guadeloupe FWI' (NCBI) Candidatus Maribeggiatoa et al. 2011 (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Art: Candidatus Maribeggiatoa vulgaris et al. 2011 (LPSN, NCBI) – mit Stämmen Beggiatoa sp. 'Carmel Canyon' und Beggiatoa sp. 'Monterey Canyon' (NCBI) Candidatus Parabeggiatoa et al. 2011 (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Art: Candidatus Parabeggiatoa communis et al. 2011 (LPSN, NCBI) Thioploca 1907 (Thiotrichaceae) Thiothrix 1888 (Thiotrichaceae). Art u. a.: Thiothrix nivea 1888, ehemals Beggiatoa nivea (LPSN) Thiomargarita et al. 1999 Ca. Thiolava et al. 2017 (LPSN)
Anm.: AlgaeBase klassifiziert die Gattung Beggiatoa unspezifisch in Taxa der Ränge Familie bis Reich (en. ) Eubacteria.
Arten und Stämme Quellen der folgenden Artenliste ist LPSN, AlgaeBase, WoRMS, NCBI (U=unsicher, P=provisorisch)
Gattung Beggiatoa 1842/1845, mit Schreibvarianten Beggiatoaea, Beggiatonia Beggiatoa alba 1845 (LPSN, AlgaeBase:U, WoRMS:U) – Typusspezies (LPSN) bzw. Lectotype (AlgaeBase), syn. Oscillatoria alba 1803 inkl. Stamm Beggiatoa alba B18LD (NCBI) Beggiatoa leptomitiformis et al. 2017 (LPSN) bzw. 1842, mit Schreibvariante Beggiatoa leptomitoformis, inkl. Stamm Beggiatoa sp. D-402T alias DSM 14946 (NCBI) Beggiatoa minima (AlgaeBase:U, WoRMS:U) Beggiatoa media (AlgaeBase:P, WoRMS:U) Beggiatoa punctata 1842 (LPSN:P, AlgaeBase:P, WoRMS:U)
(Diskutierte) Neuzuordnungen Auswahl einiger Neuzuordnungen (Stand 6. Januar 2022): Innerhalb der Gammaproteobakterien, Fam. Thiotrichaceae: Beggiatoa nivea 1865 ⇒ Thiothrix nivea 1888 (LPSN) Beggiatoa sp. 'Orange Guaymas' ⇒ Maribeggiatoa sp. 'Orange Guaymas' () Zu den Cyanobakterien, Fam. Oscillatoriaceae: Beggiatoa arachnoidea ⇒ Oscillatoria arachnoidea ex (AlgaeBase) Beggiatoa leptomitiformis , 1842 ⇒ Oscillatoria leptomitiformis ex , 1892 (AlgaeBase, WoRMS) Beggiatoa tigrina ⇒ Oscillatoria tigrina ex (AlgaeBase) Beggiatoa versatilis ⇒ Oscillatoria versatilis ex (AlgaeBase) Beggiatoa hinnulea ⇒ Hypheothrix hinnulea (AlgaeBase) Beggiatoa mirabilis , 1865 ⇒ Havrella mirabilis , 1986 (AlgaeBase: incertae sedis, nach WoRMS aber zu Oscillatoriaceae)
Über diese Neuzuordnungen hinaus erwies sich die Gattung Beggiatoa in den Jahren 2005 bis 2011 als nicht monophyletisch. Um das Problem zu beheben, wurden als neue Kandidatengattungen Isobeggiatoa, Maribeggiatoa, Parabeggiatoa und Allobeggiatoa vorgeschlagen, um einzelne bisherige Beggiatoa-Spezies aufzunehmen. Ein phylogenetischer Baum dieser und weiterer Spezies der Familie Thiotrichaceae findet sich bei der Gattung Thiomargarita §Äußere Systematik.
Etymologie Winogradski benannte die Gattung zu Ehren von Francesco Secondo Beggiato, einem italienischen Arzt und Botaniker aus Vicenza (1806–1883), der die Abhandlung „“ (Über die Euganeischen ThermenTerme Euganee, auf TripAdvisorEuganeische Thermen — Kultur und Wellness, auf Visit Abano Montegrotto) verfasste.
Das Typusart-Epitheton kommt von .
Morphologie mini|348x348px|Beggiatoa-ähnliche Filamente unter Wasser. Sant'Agnello, Halbinsel von Sorrent, Italien
Anhand ihrer morphologischen Merkmale lassen sich die Beggiatoa-Arten und -Stämme in drei Kategorien einteilen:
Süßwasserstämme, die durch schmale Filamente ohne Vakuolen gekennzeichnet sind, schmale marine Stämme, ohne Vakuolen (Durchmesser der Fäden etwa 4,4 |µm), größere marine Stämme mit Vakuolen zur Speicherung von Nitrat (der Durchmesser der Filamente variiert zwischen 5 und 140 µm)
Natürlich ist diese Klassifizierung idealisiert, so dass es Ausnahmen geben kann. Schmale Filamente bestehen in der Regel aus länglich-zylindrischen Zellen, deren Länge etwa das 1,5- bis 8-fache ihrer Dicke beträgt, breitere Filamente bestehen hingegen aus eher scheibenförmige Zellen mit Längen, die das 0,10- bis 0,90-fache ihrer Zellbreite betragen. Bei allen kultivierten Stämmen sind die Endzellen der Filamente abgerundet. Obwohl es sich um gramnegative Bakterien handelt, weisen die Beggiatoa-Zellen eine ungewöhnliche Zellwand- und Membranorganisation auf.