Der Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax-Komplex (kurz Geminigera|Plagioselmis|Teleaulax, auch oder ) ist eine vorgeschlagene Verwandtschaftsgruppe (Klade) einzelliger Algen, die drei Gattungen der Cryptophyceen-Familie Geminigeraceae umfasst. Auch wenn diese drei Gattungen jeweils für sich in der gegenwärtigen Konstitution möglicherweise nicht alle monophyletisch sind, so wird von der diese Gattungen umfassenden Gruppe gewöhnlich Monophyle angenommen.
Beschreibung Die Klade wird im (ToL) wie folgt beschrieben: Die Einzeller leben überwiegend im Meer (marin), teilweise auch im Süßwasser Sie erscheinen im Lichtmikroskop rot bis hellbraun durch ein oder zwei komplexe Plastiden mit je einem Pyrenoid Der Nucleomorph befindet sich frei im Periplastidraum () oder ist eingebettet in den Zellkern Der Typ des Phycobiliproteins (Biliproteins) ist Phycoerythrin 545 (PE545) Die Zellen sind wahrscheinlich dimorph, d. h. kommen in zweierlei Gestalt vor Der herkömmlichen Einteilung in die drei Genera liegt eine morphologische Klassifizierung nach folgenden Kriterien zu Grunde: Ultrastruktur von Geminigera: ein tief zweilappiges Plastid mit zwei Pyrenoiden, Nucleomorph im Kern eingebettet, blattförmiger innerer Periplast, oberflächlicher Periplastanteil mit Fibrillen und Schuppen, Kombination von Furche (en. ) und Schlund (en. ), gekielte Geißelwurzel (Rhizostyl) Ultrastruktur von Plagioselmis: sechseckige Platten (Periplastenkomponente, en. , IPC), antapikaler Schwanz ohne Platten, nur Furche Ultrastruktur von Teleaulax: blattförmige innere Periplastkomponente, fibrilläre Oberflächen-Periplastkomponente, nur Furche (ohne Schlund), gekieltes Rhizostyl Anmerkung: Eine ausführliche Beschreibung der Cryptophyceen-Morphologie findet sich bei Kerstin Hoef-Emden (2009) und Clay et al. (1999).
Im Zuge von DNA-Sequenzierungen wird diese herkömmliche Taxonomie zunehmend in Frage gestellt (s. u.).
Systematik Die folgende Liste umfasst die Gattungen der Klade nach Aitor Laza-Martínez (Februar 2012), María García-Portela et al. (2018) und dem (ToL), Quelle der zugehörigen Spezies (Arten) ist das National Center for Biotechnology Information (NCBI), das World Register of Marine Species (WoRMS) und AlgaeBase (Stand 16. Dezember 2021):
Klade Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax-Komplex Gattung Geminigera , 1991 (Typusgattung der Familie) Spezies Geminigera cryophila , 1991 (Typus, inkl. Stamm Geminigera cryophila CCMP2564) Gattung Teleaulax , 1991 Spezies Teleaulax acuta , 1991 (Typus) Spezies Teleaulax amphioxeia , 1992 Spezies Teleaulax gracilis 2012 Spezies Teleaulax minuta 2012 Spezies Teleaulax merimbulaa , 1991 – nur AlgaeBase Spezies Teleaulax sp. NR-2011 – nur NCBI Spezies Teleaulax sp. RCC4841 – nur NCBI Spezies Teleaulax sp. RCC4857 – nur NCBI Spezies Teleaulax sp. RCC815 – nur NCBI Spezies Teleaulax sp. TUC-2 – nur NCBI Gattung Plagioselmis ex , 1994 Spezies Plagioselmis nannoplanctica , 1994 – Typus – früher Rhodomonas minuta var. nannoplanctica , 1948 Spezies Plagioselmis nordica , 2005 – ehem. Plagioselmis prolonga var. nordica , 1994, nur WoRMS und (unsicher) AlgaeBase Spezies Plagioselmis prolonga ex , 1994 – nach WoRMS mit Synonym Plagioselmis punctata, nach AlgaeBase selbst Synonym von Teleaulax amphioxeia Spezies Plagioselmis punctata , 1967 – nach WoRMS Synonym von P. prolonga und nach AlgaeBase damit von Teleaulax amphioxeia Spezies Plagioselmis pygmaea – nur (unsicher) AlgaeBase Spezies Plagioselmis sp. PR-2015 – nur NCBI (Accession KP142648) Spezies Plagioselmis sp. TUC-1 – nur NCBI (Accession AB164409, AB164406)
Phylogenese Für diese Klade und ihre Schwesterklade (aus den monotypischen Gattungen Guillardia und Hanusia) haben Laza-Martínez et al. (Feb. 2012) die folgende Phylogenie vorgeschlagen:
Die Gattung Plagioselmis erscheint darin polyphyletisch. Monophylie kann aber wiederhergestellt werden, wenn man die Spezies Plagioselmis prolonga der Gattung Teleaulax zuweist. Dies wird beispielsweise bei AlgaeBase durch die Synonymisierung mit Teleaulax amphioxeia erreicht (nach einer vorherigen Ausgliederung der Variante Plagioselmis prolonga var. nordica als eigene Spezies Plagioselmis nordica). In der Gattung Plagioselmis verbleibt als einzige sichere und anerkannte Spezies die Süßwasserart P. nannoplanctica. All dies ändert aber nichts an dem Umstand, dass die Gattung Teleaulax als polyphyletisch erkannt wird. Eine ähnliche Phylogenie ist auch im (ToL) zu finden (ohne Plagioselmis nannoplanctica). Lediglich die etwas neuere Arbeit von Aitor Laza-Martínez et al. (November 2012) lässt eine Monophylie der Gattung Teleaulax unter der Prämisse „Plagioselmis prolonga ist Synonym für Teleaulax amphioxeia“ als möglich erscheinen.
Räuber Unter den plastidischen Arten der Wimpertierchen-Gattung Mesodinium – den Arten, die (komplexe) Plastiden besitzen – entsprechen die roten Plastiden bei den Wildtypen der Spezies M. major und M. rubrum denen von Vertretern aus der Gattungen Teleaulax, Plagioselmis und Geminigera, gehören also zur hier beschriebenen Klade. Eine dabei nicht einfach zu klärende Frage ist, ob sich diese plastidischen Mesodinium-Arten phototroph ernähren (mit eigenen Dauerplastiden aus einer mutualistischen Endosymbiose) oder mixotroph (mit temporären Kleptoplastiden, die immer wieder auf räuberische Weise ersetzt werden müssen). Die Dinoflagellaten-Art Dinophysis caudata nimmt temporär die Kleptoplastiden ihrer Beute Mesodinium rubrum (alias Myrionecta rubra) auf, die ihrerseits diese Plastiden von Teleaulax amphioxeia „gestohlen“ hat (Kleptoplastidie).
Einzelnachweise AlgaeBase: Family: Geminigeraceae (Liste), Geminigeraceae B.L.Clay, P.Kugrens & R.E.Lee 1999: 143 (Details) AlgaeBase: Plagioselmis prolonga Butcher ex G.Novarino, I.A.N.Lucas, & S.Morrall 1994 (Details) Plagioselmis. Integrated Taxonomic Information System. NCBI: Geminigeraceae (family); graphisch: Geminigeraceae, Lifemap NCBI Version. NCBI: Plagioselmis (genus); graphisch: Plagioselmis, Lifemap NCBI Version. WoRMS: Geminigeraceae B.L. Clay, P. Kugrens & R.E. Lee, 1999 (Schalter „marine only“ deaktivieren!) Mats Kuylenstierna, Bengt Karlson: Plagioselmis prolonga Butcher ex Novarino, Lucas et Morrall 1994, Schwedisches Meteorologisches und Hydrologisches Institut (SMHI), Stand: 15. September 2006. Kerstin Hoef-Emden, John M. Archibald: vom 7. Dezember 2021. Kerstin Hoef-Emden, John M. Archibald: vom 7. Dezember 2021. PDF, Epub 28. Juni 2008. Gustaaf Marinus Hallegraeff, Ian A. N. Lucas: The marine dinoflagellate genus Dinophysis (Dinophyceae): Photosynthetic, neritic and non-photosynthetic, oceanic species, in: Phycologia, Band 27, Nr. 1, März 1988, S. 25–42, doi:10.2216/i0031-8884-27-1-25.1, Epub 6. März 2019. Kerstin Hoef-Emden: Cryptophyte Morphology, Universität Köln, 6. August 2009. María García-Portela, Beatriz Reguera, Manoella Sibat, Andreas Altenburger, Francisco Rodríguez, Philipp Hess: Metabolomic Profiles of Dinophysis acuminata and Dinophysis acuta Using Non-Targeted High-Resolution Mass Spectrometry: Effect of Nutritional Status and Prey, in: MDPI Marine Drugs, Band 16, Nr. 15, 143, 26. April 2018, doi:10.3390/md16050143, PMID 29701702, . Lydie Herfort, Tawnya D. Peterson, Lee Ann McCue, Byron C. Crump, Fredrick G. Prahl, Antonio M. Baptista, Victoria Campbell, Rachel Warnick, Mikaela Selby, G. Curtis Roegner, Peter Zuber: Myrionecta rubra population genetic diversity and its cryptophyte chloroplast specifcity in recurrent red tides in the Columbia River estuary. In: Aquat. Microb. Ecol. (AME), Band 62, S. 85–97, Januar 2011, doi:10.3354/ame01460 (int-res.com, ResearchGate). Lydie Herfort, Katie Maxey, Ian Voorhees, Holly M. Simon, Kolette Grobler, Tawnya D. Peterson, Peter Zuber: Use of Highly Specific Molecular Markers Reveals Positive Correlation between Abundances of Mesodinium cf. major and Its Preferred Prey, Teleaulax amphioxeia, During Red Water Blooms in the Columbia River Estuary. In: J. Eukaryot. Microbiol. Band 64, S. 740–755, 4. März 2017, doi:10.1111/jeu.12407. Pavel Javornický: Freshwater Rhodomonads (Cryptophyceae). In: Algological Studies/Archiv für Hydrologie, Band 102, S. 93–116, 1. August 2001, doi:10.1127/algol_stud/102/2001/93. Matthew D. Johnson, Erica Lasek-Nesselquist, Holly V. Moeller, Andreas Altenburger, Nina Lundholm, Miran Kim, Kirstine Drumm, Øjvind Moestrup, Per Juel Hansen: Mesodinium rubrum: The symbiosis that wasn’t. In: PNAS. Band 114, Nr. 7, Stand 14. Februar 2017 (Erstveröffentlichung am 1. Februar 2017), S. E1040-E1042; doi:10.1073/pnas.1619247114.
Aitor Laza-Martínez: Urgorri complanatus gen. et sp. nov. (Cryptophyceae), A Red-Tide-Forming Species In Brackish Waters. In: Journal of Phycology, Band 48, Nr. 2, S. 423–435, 7. Februar 2012, doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01130.x, PMID 27009732. Siehe insbes. Phylogenetischer Baum in Fig. 9. Aitor Laza-Martínez, Jon Arluzea, Irati Miguel, Emma Orive: Morphological and molecular characterization of Teleaulax gracilis sp. nov. and T. minuta sp. nov. (Cryptophyceae). In: Phycologica, Band 51, Nr. 6, 5. November 2021, S. 649–661, doi:10.2216/11-044.1. Siehe insbes. Fig. 31. Goh Nishitani, Satoshi Nagai, Katsuhisa Baba, Susumu Kiyokawa, Yuki Kosaka, Kazuyoshi Miyamura, Tetsuya Nishikawa, Kiyonari Sakurada, Akiyoshi Shinada, Takashi Kamiyama: High-Level Congruence of Myrionecta rubra Prey and Dinophysis Species Plastid Identities as Revealed by Genetic Analyses of Isolates from Japanese Coastal Waters. In: ASM Journals: Appl. Environ. Microbiol. Band 76, Nr. 9, Mai 2010, S. 2791-2798, doi:10.1128/AEM.02566-09, PMID 20305031, , Epub 19. März 2010 und 17. Dezember 2020. Gianfranco Novarino: Nanoplankton protists from the western Mediterranean Sea. II. Cryptomonads (Cryptophyceae = Crptomonadea). In: Scientia Marina, Band 69, Nr. 1, März 2005, doi:10.3989/scimar.2005.69n147, PDF. Siehe insbes. Fig. 9. Dajun Qiu, Liangmin Huang, Senjie Lin: Cryptophyte farming by symbiotic ciliate host detected in situ. In: PNAS. Band 113, Nr. 43, 25. Oktober 2016, S. 12208-12213, doi:10.1073/pnas.1612483113, Epub 10. Oktober 2016.
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