Die Herzfleckläufer (Thanatus) bilden eine artenreiche Gattung innerhalb der Familie der Laufspinnen (Philodromidae), die wiederum der Ordnung der Webspinnen angehört. Die Gattung ist fast weltweit verbreitet und ihre Vertreter bewohnen eine Vielzahl an Habitaten (Lebensräumen). Sie heben sich von anderen Laufspinnen besonders durch den deutlich weniger abgeflachten Körperbau sowie lateral (seitlich) angewinkelte Beine ab.
Herzfleckläufer sind tagaktiv und epigäisch (die direkte Bodenoberfläche bevorzugend) und leben wie alle Spinnen räuberisch. Für den Beutefang legen sie wie alle Laufspinnen kein Spinnennetz an, sondern erlegen Beutetiere freilaufend. Ihre Balz wirkt deutlich weniger komplex verglichen mit der anderer tagaktiver Spinnen. Ein begatteter weiblicher Herzfleckläufer legt nacheinander bis zu vier Eikokons an und bewacht sie bis zum Schlupf seiner Nachkommen. Sie verbleiben noch bis zur ersten Fresshaut (Häutungsstadium) gemeinsam im Eikokon, ehe sie sich voneinander trennen und selbstständig heranwachsen.
Merkmale mini|Männlicher Herzfleckläufer Es handelt es sich bei den Arten der Gattung um kleine bis mittelgroße Echte Webspinnen (Araneomorphae), deren Prosoma (Vorderkörper) fast gleich lang wie breit ist. Die Gesamtlänge von weiblichen Herzfleckläufern beträgt zumindest bei nearktisch verbreiteten Arten laut Charles D. Dondale, A. L. Turnbull und James H. Redner ungefähr sieben, die männlicher fünf Millimeter. Für das Peltidium bzw. den Carapax, das Rückenschild des Prosomas, werden von den gleichen Autoren bei den ebenfalls gleichen Arten eine durchschnittliche Länge von 2,5 Millimeter und eine durchschnittliche Breite von 2,3 Millimeter angegeben. Herzfleckläufer haben verglichen mit anderen Laufspinnen (Philodromidae) einen deutlich weniger abgeflachten Körperbau sowie lateral (seitlich) angewinkelte Beine. Die Färbung der Spinnen ist wenig kontrastreich.
Der Carapax ist an den Flanken gerundet und außerdem mittig im Bereich hinter der posterioren (hinteren) Augenreihe leicht konvex geformt. Eine zervikale (zwischen dem kephalen bzw. am Kopf gelegenen und dem thorakalen bzw. an der Brust gelegenen Bereich befindliche) Grube fehlt. Der mediane (mittlere) Bereich des Carapax erscheint blass oder ist mit rotbraunen Zeichnungen versehen, während die lateralen Bereiche häufiger rotbraun gefärbt sind. Die auf zwei Reihen hintereinander mit jeweils vier Augen aufgeteilten Augenreihen verlaufen leicht rekursiv, dabei die anteriore (vordere) jedoch stärker als die posteriore. Die Augen der posterioren Reihe haben etwa den gleichen Abstand zueinander. Die medianen Augen sind kaum größer als die lateralen.
Die vier Beinpaare sind fast gleich lang, jedoch sind das zweite und das vierte geringfügig länger als das erste und das dritte. Die Beine weisen meist eine gelbbraune Färbung ohne jegliche Farbbänder auf. Gelegentlich treten braune Punkte auf. Die Femora (Schenkel) des zweiten Beinpaares haben zumeist eine Länge von drei Millimetern. Die Femora des ersten Beinpaares verfügen prolateral (seitlich vorne) über zwei bis drei und dorsal (oberhalb) über einen bis vier Stacheln. Retrolaterale (seitlich rückliegende) Stacheln können ebenso vorhanden sein. An den Tibien (Schienen) des ersten Beinpaares befinden sich ventral (unterhalb) je drei Stachelpaare. Die Distitarsen (geteilte Tarsen, bzw. Fußglieder) und der distale (von der Körpermitte entfernt liegende) Bereich der Basitarsen (basaler Abschnitt der Tarsen) besitzen eine dichte Scopulae (Bedeckungen aus Setae bzw. chitinisierten Haaren zum Haften).
Das Opisthosoma (Hinterleib) ist nahe der Mitte am breitesten. Anders als bei vielen anderen Laufspinnen (Philodromidae) ist es bei den Herzfleckläufern nicht an den Seiten gewinkelt oder oben abgeflacht. Die Farbgebung des Opisthosomas reicht zumeist von gelblich bis bräunlich. Dabei ist seine Dorsalfläche im Regelfall rötlich bis gräulich gefärbt. Auf dieser Fläche befindet sich auch das namensgebende Herzmal, das üblicherweise dunkelbraun bis schwarz gefärbt ist und dessen Flanken gewinkelt sind. Das Herzmal erstreckt sich längsrichtig über die vordere Hälfte des Opisthosomas. Die Ventralseite dieses Körperabschnitts erscheint blass und ist meistens mit rötlichen Bändern versehen.
Genitalmorphologische Merkmale +Geschlechtsorgane am Beispiel von T. fabriciiBulbusEpigyne106px100px Die Tibien der Pedipalpen (umgewandelte Extremitäten im Kopfbereich) erscheinen bei männlichen Herzfleckläufern dorsal betrachtet so breit wie lang. Außerdem sind auf ihren Dorsal- und Prolateralflächen ein oder mehrere lange Stacheln. Diese Tibien besitzen je eine retrolateral entspringende Apophyse, die in ventrale Richtung verläuft und dabei gefurcht oder gespitzt wird. Der Embolus (drittes und letztes Sklerit bzw. Hartteil) eines einzelnen Bulbus (männliches Geschlechtsorgan) entspringt aus einer dehnbaren Basis nahe der Wand gegen den Alveolus (Grube des Cymbiums). In seltenen Fällen, etwa beim Kosmopolit-Herzfleckläufer (T. vulgaris), entspringt er relativ simpel am Rand des Tegulums (zweites und mittleres Sklerit). Das Cymbium (erstes und vorderstes Sklerit) besitzt zwei Stacheln nahe dessen Spitze auf ventraler Seite und weitere in variierender Anzahl auf dorsaler Seite.
Die Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) weist bei der Gattung ein breites flaches und medianes Septum (Trennwand) und schlitzartige Kopulationsöffnungen an den Flanken auf. In seltenen Fällen, etwa bei dem Kosmopolit-Herzfleckläufer, ist das Septum konkav geformt. Die Spermatheken (Samentaschen) ist schlank bis breit gebaut. Ihre Oberflächen erscheinen glatt oder sind mit flachen Furchen versehen. Ferner befinden sich die Spermatheken meistens dicht beieinander und weisen jeweils ein kleines Spermathekalorgan auf, das sich im Regelfall am anterioren Ende befindet.
Differenzierung von ähnlichen Laufspinnen Die Arten der Herzfleckläufer ähneln denen anderer Gattungen innerhalb der Familie der Laufspinnen (Philodromidae), darunter den Vertretern der Gattung Ebo und den Flackstreckern (Philodromus). Weitere Unterscheidungsmerkmale der Herzfleckläufer gegenüber beiden anderen Gattungen sind der bei ihnen gleichmäßige Abstand aller Augen der posterioren Augenreihe sowie die Länge der Beinpaare, da bei den Herzfleckläufern im Gegensatz zu den anderen Gattungen das zweite und das vierte Beinpaar länger als das erste und das dritte sind. Außerdem haben die Herzfleckläufer kein gewinkeltes Opisthosoma und ferner niemals ein darauf befindliches Muster aus Winkelflecken. Zusätzlich lassen sich männliche Herzfleckläufer von den Männchen der beiden anderen Gattungen dadurch unterscheiden, dass diese niemals eine einzelne und einfach gebaute Tibiaapophyse an jeweils beiden Pedipalpen aufweisen. Ein weiteres Differenzierungsmerkmal der Herzfleckläufer zu den Flachstreckern ist das leicht konvex geformte und median-dorsale Band auf dem Carapax, das bei den Flachstreckern oft leicht eingedrückt erscheint. Die Herzfleckläufer ähneln außerdem entfernt den Halmstreckern (Tibellus), bei denen allerdings ebenfalls der Abstand zwischen allen Augen der posterioren Reihe ungleichmäßig ist. Auch sind bei den Halmstreckern die Medianaugen näher beieinander als die Lateralaugen. Ein Hauptdifferenzierungsmerkmal ist das bei den Halmstreckern langgezogene, schlanke Opisthosoma.
Die meisten Gemeinsamkeiten teilen die Herzfleckläufer mit den Laufspinnen der Gattung Apollophanes. Bei beiden Gattungen ist der Abstand aller Augen der posterioren Reihe gleich und die Arten beider Gattungen ähneln sich hinsichtlich Größe, Gestalt und Farbgebung. Allerdings handelt es sich bei vielen der zur Gattung Apollophanes zählenden Arten um flache, langbeinige und gefleckte Spinnen, die in wärmeren Teilen der Welt, darunter Mittel- und Südamerika, Mexiko sowie dem Südwesten der Vereinigten Staaten, vorkommen. Bei den Herzfleckläufern ist oftmals das Gegenteil der Fall, da bei diesen normalerweise der Carapax und das Opisthosoma leicht erhöht und die Beine vergleichsweise kurz sowie der Körper selten gefleckt ist. Außerdem bevorzugen die Herzfleckläufer kühlere Breitengrade.
Verbreitung und Lebensräume mini|Weiblicher Herzfleckläufer in der Vegetation, gefunden im kanadischen Staat Ontario Die Gattung der Herzfleckläufer ist mit Ausnahme der Antarktika in allen Kontinenten vertreten. Die Habitate (Lebensräume) können sehr variieren. Einige Arten etwa können in sandigen Gebieten gefunden werden, andere wiederum in feuchten oder torfigen Arealen. Letztere sind meist kaum verbreitet und wenig erforscht. Einige Arten etwa können in sandigen Gebieten gefunden werden, wie beispielsweise die auf Wüsten angepasste Art T. fabricii, andere wie etwa der Kosmopolit-Herzfleckläufer (T. vulgaris) bevorzugen hingegen eher Agrargebiete. Auch nutzen manche Herzfleckläufer feuchte oder torfige Areale als Habitate. Diese sind jedoch meist kaum verbreitet und ebenfalls wenig erforscht. Bei letzterer Art, die überdies vermehrt durch den globalen Transport von Futtertieren für den Heimtierbedarf im Rahmen der Terraristik verschleppt wurde und dabei auch andernorts stabile Populationen aufbauen konnte, ist außerdem eine Synanthropie (Bevorzugung menschlicher Siedlungsbereiche) festzustellen.
Lebensweise mini|links|Weiblicher Herzfleckläufer mit erbeuteter Fliege Alle Herzfleckläufer sind tagaktive Spinnen mit epigäischer (die direkte Bodenoberfläche bevorzugender) Biologie. Wie andere Laufspinnen (Philodromidae) benutzen auch die Arten dieser Gattung weder ein Spinnennetz für den Beutefang oder noch legen sie ein Wohngespinst an.
Das Balzverhalten der Herzfleckläufer gilt als weniger komplex als das anderer tagaktiver Spinnen, etwa verschiedenen Spring- (Salticidae) oder Wolfsspinnen (Lycosidae) und besteht aus Trommelbewegungen des Männchens, die es mit seinen Pedipalpen gegenüber einem Weibchen ausführt. Das Männchen wartet anschließend eine je nach Art unterschiedliche Zeit, die von zwei Minuten bis zu etwa einer halben Stunde betragen kann, und springt dann auf das Weibchen. Bei der anschließend stattfindenden Paarung verweilt letzteres in einem katalepsieartigen Zustand, während das Männchen seine in die Epigyne des Weibchens einzuführenden Bulbi mehrfach wechselt. Bei einem Wechsel dreht sich das auf dem Rücken des Weibchens befindliche Männchen zur die jeweils anderen Seite, in die der folgende Bulbus eingeführt werden soll, und führt dabei auf dem Rücken des Weibchens tanzartige Bewegungen aus. Nach Abschluss der Paarung verlässt das Männchen schnell das Weibchen, dessen katalepsieartige Starre nun aufhört. Kannibalismus im Zeitraum der Paarung konnte bei Herzfleckläufern nicht nachgewiesen werden.
mini|Ein Weiblicher Herzfleckläufer bewacht seinen Eikokon Das Weibchen fertigt einige Zeit nach der Paarung einen Eikokon unter Steinen oder in Hohlräumen von Felsen an und bewacht diesen bis zum Schlupf der Jungtiere. Ein begattetes Weibchen der Herzfleckläufer kann nach dem ersten noch zwei bis drei weitere Kokons anlegen, wobei das Anlegen eines neuen Kokons erst ab dem Schlupf der Jungtiere des vorherigen stattfindet, was etwa zwei bis drei Wochen nach der Eiablage stattfindet. Aus einem Eikokon können bei den Herzfleckläufern gut 20 bis 50 Jungtiere schlüpfen. Diese verbleiben nach dem Schlupf anfangs noch bis zur ersten Häutung gemeinsam im Kokon. Zumindest beim Streifen-Herzfleckläufer (T. striatus) ist bekannt, dass die Jungtiere insgesamt über sieben Fresshäute (Häutungsstadien) heranwachsen, wobei die letzte dann auch das Adultstadium ist.
Systematik