Die Küsten-Kiefer (Pinus contorta), auch Murraykiefer oder Drehkiefer genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung der Kiefern (Pinus) innerhalb der Familie der Kieferngewächse (Pinaceae). Diese zweinadelige Art ist sehr formenreich und besiedelt ein großes Gebiet im westlichen Nordamerika. Ihr natürliches Verbreitungsgebiet ist das größte aller nordamerikanischen Kiefernarten. Neben der Banks-Kiefer (Pinus banksiana) ist sie die einzige Kiefernart, die in den borealen Nadelwäldern Nordamerikas vorkommt.
Aufgrund des Formenreichtums wird sie in drei Unterarten und zwei Varietäten unterteilt. Das Höchstalter wird mit 400 Jahren angegeben. Den Namen Dreh-Kiefer erhielt sie, weil die Zweige oft um ihre eigene Achse gedreht sind. Sie ist eine Pionierpflanze, die lichtbedürftig, aber sonst sehr anspruchslos ist, was die Boden-, Wasser- und Klimaverhältnisse angeht.
Die Rocky-Mountain-Intermountain-Unterart der Küsten-Kiefer (Pinus contorta latifolia, ) ist seit dem 30. Mai 1984 der Provinzbaum der kanadischen Provinz Alberta. Vor allem in Europa wird die Küsten-Kiefer auch für forstwirtschaftliche Zwecke angebaut.
Beschreibung mini|Zweig mit männlichen und weiblichen Blütenzapfen der Küsten-Unterart (subsp. contorta) mini|Reife Zapfen der Sierra-Cascade-Unterart (subsp. murrayana) mini|Samen mini|Baum mit von Erosion freigelegten Wurzeln der Rocky-Mountain-Intermountain-Unterart (subsp. latifolia)
Im Folgenden wird die Art allgemein beschrieben, für die Unterschiede zwischen den einzelnen Subtaxa siehe unten.
Habitus Die Küsten-Kiefer wächst, je nach Unterart und Varietät, als immergrüner Strauch oder Baum. Die Strauchform ist meist krummstämmig und wird 1 bis 3 Meter hoch. Die geradschäftige, schlanke und schmalkronige Baumform erreicht Wuchshöhen von 40 bis 50 Metern und Brusthöhendurchmesser von 60 bis 80 Zentimetern, selten bis zu 2 Metern. Sie ist im Freistand oft bis zum Boden hin beastet. Die Krone ist abgerundet und der Wipfel ist abgeflacht. In dichten Beständen besitzen die Bäume lange, astfreie Stämme und eine schlanke, kegelförmige Krone. Vor allem in einigen Populationen in British Columbia kommt es häufig zur Bildung von Zwieseln. Die elastischen Äste sind aufrecht stehend oder überhängend und brechen nur schwer ab. Jeder Langtrieb bildet oft pro Vegetationsperiode zwei Astquirle aus. Die Zweige stehen sehr dicht und sind locker mit benadelten Kurztrieben bedeckt. Je nach Unterart bilden die Keimlinge drei bis sechs Keimblätter (Kotyledonen) aus.
Knospen und Nadeln Die spindel- bis eiförmigen Winterknospen sind rotbraun gefärbt und werden zwischen 20 und 30 mm lang. Sie sind kurz zugespitzt, etwas gedreht und sehr harzig. Sie beginnen Anfang April auszutreiben, wobei der Jahreszuwachs bis Anfang Juli abgeschlossen ist. Die dunkel- bis gelbgrünen und meist glänzenden Nadeln sind spitz und sind 4 bis 8 Zentimeter lang und 0,9 bis 2 Millimeter breit. Der Nadelrand ist schwach bis deutlich gezähnt. Die Nadeln stehen paarweise an Kurztrieben und sind um ihre Längsachse gedreht. In Alberta treten in Höhenlagen von über 2000 Metern Exemplare mit ein bis fünf Nadeln je Kurztrieb auf. Aus Yukon ist eine Population mit einem hohen Anteil an dreinadeligen Kurztrieben bekannt. Auf jeder Nadelseite befinden sich zahlreiche Spaltöffnungslinien. Harzkanäle sind nicht bei allen Nadeln ausgebildet. Meistens besitzt eine Nadel jedoch zwei, seltener drei und in Ausnahmefällen bis zu sieben Harzkanäle. Die Nadeln werden im Mittel vier bis sechs, maximal 13 Jahre alt.
Blüten, Zapfen und Samen Die Küsten-Kiefer ist einhäusig-getrenntgeschlechtig (monözisch) und wird bereits mit fünf bis zehn Jahren mannbar. Die Blütenanlagen werden bereits im Vorjahr gebildet. Aufgrund des stark variierenden Klimas im Verbreitungsgebiet liegt die Hauptblütezeit zwischen Mitte Mai und Mitte Juli.
Die gelblich bis gelborangen männlichen Blütenzapfen sind bei einer Länge von 8 und 14 Millimetern walzenförmig und stehen dicht gehäuft an der Basis von einjährigen Langtrieben im unteren Kronenbereich. Die purpurroten weiblichen Blütenzapfen sind bei einer Länge von 10 und 12 Millimetern länglich-eiförmig und stehen einzeln an den Spitzen von Langtrieben im oberen Kronenbereich. Die Pollen werden durchschnittlich 42,5 µm groß.
Die kurz gestielten, kegel- bis eiförmigen Zapfen sind 2 bis 6 Zentimeter lang und 2 bis 3 Zentimeter breit. Da der Stiel sich nach der Befruchtung krümmt und das Wachstum der Zapfenschuppen auf der Lichtseite gefördert wird, sind die Zapfen meist asymmetrisch geformt. Die dunkel rotbraunen, dünnen Zapfenschuppen sind 12 bis 18 Millimeter lang und 6 bis 9 Millimeter breit.
Die Zapfen sind anfangs purpurgrün, nehmen aber zur Reife hin, die je nach Region im August bis Oktober des zweiten Jahres liegt, eine glänzende hell gelb-braune Farbe an. Sie stehen einzeln, paarweise oder in Quirlen abwärts gerichtet an den Zweigen. Ob die Zapfen sich öffnen und abfallen, geöffnet oder mit Harz verschlossen viele Jahre am Baum verbleiben, hängt von der Unterart ab. Auch das Zapfengewicht schwankt je nach Unterart.
In jedem Zapfen können sich zwischen 1 und 50 keimfähige Samen befinden. Die geflügelten Samen sind rotbraun, dunkel gefleckt und werden drei bis fünf Millimeter lang und gehören damit zu den kleinsten Kiefernsamen. Die am Ende spitz zulaufenden Flügel sind 8 und 14 Millimeter lang und etwa 4,5 Millimeter breit. Das Tausendkorngewicht liegt zwischen 2,0 und 11,4 g, wobei die subsp. murrayana die schwersten Samen hat. Mit zunehmendem Breitengrad des Herkunftsortes werden die Samen kleiner und leichter.
Chromosomenzahl Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 24.
Wurzelsystem Bei optimalen Bodenbedingungen bildet die Küsten-Kiefer ein herzförmiges Wurzelsystem mit einer Pfahlwurzel und mehreren Senkerwurzeln.
Borke Die bis zu 20 Millimeter dicke, glatte oder raue Borke ist rötlichbraun bis schwarzbraun gefärbt. Bei Altbäumen zerbricht sie in viele kleine Platten und Schuppen. Die Rinde von jungen Zweigen ist kahl und zuerst grün bis gelbbraun und zuweilen bereift, verfärbt sich später aber gelb. Im zweiten Jahr wechselt die Farbe zu Orange bis Braun.
Holz Das relativ weiche Holz ist wenig dauerhaft und von gelb bis gelbbrauner Farbe. Der schmale, meist nur 20 bis 26 Millimeter dicke Splint umgibt den etwas dunkler gefärbten Kern. Die Dicke des Splintes ist unabhängig vom Alter der Bäume, dem Stammdurchmesser und der Anzahl der Jahresringe. Der Übergang zum Kernholz erfolgt meist ohne markante Grenze. Die Rohdichte, der Zellulose-Gehalt und einige weitere Holzeigenschaften variieren stark zwischen und innerhalb von Populationen. Viele Untersuchungen der Holzeigenschaften wurden allerdings an Bäumen durchgeführt, die außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes gewachsen sind.
Mechanische Eigenschaften Wert Einheit mittlere Rohdichte (luftgetrocknet) 0,37 – 0,47 g/cm³ Druckfestigkeit 40,5 – 61,9 N/mm² Biegefestigkeit 78 – 132 N/mm² Elastizitätsmodul 8270 – 14450 N/mm²
Ökologie Wurzelsystem und Symbiose Ist die vertikale Wurzelbildung gehemmt, wächst das Wurzelsystem so flach, dass der Baum sehr anfällig gegenüber Wind ist. Wenn die Wurzeln das Grundwasser oder verfestigte Erdschichten erreichen, stellen sie das vertikale Wachstum ein und wachsen horizontal weiter oder sterben ab.
Am natürlichen Standort in den nördlichen USA und dem südwestlichen Kanada geht die Art, um ihre Versorgung mit Nährsalzen und Wasser sicherzustellen, eine Mykorrhiza-Partnerschaft mit dem Weißen Matsutake (Tricholoma magnivelare) ein. Über die Entwicklung der Mykorrhiza auf nassen Standorten gibt es kaum Informationen. Bei Anbauten in Schweden wurden verschiedene Mykorrhiza-Partner nachgewiesen. Besonders häufig trat dabei der Moor-Röhrling (Suillus flavidus) auf. Erfolgreiche Versuche zur künstlichen Mykorrhiza-Bildung fanden mit dem Kahlen Krempling (Paxillus involutus), dem Kuhröhrling (Suillus bovinus), dem Körnchenröhrling (Suillus granulatus), mit dem Orangeroten Jochpilz (Endogone lactiflua), dem Gemeinen Erbsenstreuling (Pisolithus tinctorius), der Gelbbräunlichen Wurzeltrüffel (Rhizopogon luteolus) und mit der Rötlichen Wurzeltrüffel (Rhizopogon roseolus) statt. Es traten allerdings Unterschiede bei der Fähigkeit zu Mykorrhiza-Bildung bei Pflanzen unterschiedlicher Herkunft auf.
Blütenökologie und Ausbreitung Die Bestäubung erfolgt durch den Wind.
Nach dem Öffnen der Zapfen fallen die Samen mit einer Geschwindigkeit von 0,6 bis 0,8 Meter pro Sekunde zu Boden und verteilen sich in einem Radius von rund 60 Metern, in Ausnahmefällen bis zu 300 Metern um den Mutterbaum.
Abiotische Schadfaktoren Im natürlichen Verbreitungsgebiet Keimlinge reagieren empfindlich auf Trockenheit und hohe Bodentemperaturen. Im zweiten Jahr nimmt diese Gefährdung allerdings ab, da die Pflanzen über ein gut ausgebildetes Wurzelsystem und die Fähigkeit, die Spaltöffnungen der Nadeln bei Wassermangel zu schließen, verfügen. Der so genannte „Red belt“ ist ein witterungsbedingter Schaden, der an den Osthängen der kanadischen Rocky Mountains in Höhenlagen zwischen 1.000 und 1.500 Metern auftritt. Er entsteht durch plötzliche, starke Temperaturschwankungen im Winter, die ausgelöst werden, wenn warme und trockene Chinook-Winde durch kalte, arktische Winde ersetzt werden. Die Nadeln verfärben sich rot und sterben mit den Trieben ab. Auf flachen oder schlecht drainierten Böden ist die Art windwurfgefährdet. Vor allem in dichten Beständen kann es bei starken Schneefällen zu Schneebruch kommen.
Außerhalb des natürlichen Verbreitungsgebietes Vor allem auf moorigen Standorten ist die Art windwurfgefährdet und neigt zu Säbelwuchs. Bäume der subsp. contorta und der var. bolanderi sind in Mitteleuropa schneebruchgefährdet und frostempfindlich. Bäume der subsp. latifolia, die in Nord-Schweden angepflanzt wurden, leiden erheblich unter Winter- und Spätfrösten sowie den Temperaturschwankungen und sterben teilweise ab. Im Vergleich zu Fichten (Picea) und der Waldkiefer (Pinus sylvestris) weist die Art eine größere Toleranz gegenüber Luftschadstoffen, insbesondere gegenüber Schwefeldioxid, auf.
Krankheiten und Schädlinge mini|Mit dem Bergkiefernkäfer (Dendroctonus ponderosae) befallener Baum. Die von den Käfern gebohrten Löcher sind erkennbar. mini|Durch Befall mit dem Bergkiefernkäfer (Dendroctonus ponderosae) abgetötete Küsten-Kiefern
Im natürlichen Verbreitungsgebiet Als wichtigster Krankheitserreger wird die Amerikanische Zwergmistel (Arceuthobium americanum) angegeben, die parasitisch auf den Zweigen lebt. Ein Befall mit diesem Parasiten verringert die Wüchsigkeit, die Holzqualität und die Lebensdauer des Wirtsbaumes. Während diese Art die subsp. latifolia häufig befällt, findet man sie auf der subsp. contorta nur sehr selten. Das Auftreten wird auch durch Waldbrände beeinflusst. Je häufiger Waldbrände auftreten, umso weniger Bäume sind von der Zwergmistel befallen.
Der Schlauchpilz Atropellis piniphila infiziert Bäume direkt über die Rinde und verursacht starke Harzausscheidungen und Wucherungen, die zu einem langsamen Absterben des Wirtsbaumes führen. Bei Befall verfärbt sich das Holz blau-schwarz. Vor allem bei Jungpflanze führen die Rostpilze Cronartium coleosporioides, Cronartium comandrae und Cronartium comptoniae zu großen Schäden, indem sie krebsartige Wucherungen und Ringelungen an den Stämmen verursachen. Vor allem bei unterdrückten Bäumen kann der Anschwellungen bildende Rostpilz Endocronartium harknessii große Schäden verursachen. Die Nadelpilze Davisomycella ampla, Elytroderma deformans, Lophodermella concolor und Scirrhia pini treten gelegentlich epidemisch auf. Wurzelfäule wird häufig durch den Gemeinen Hallimasch (Armillaria mellea) und dem Wurzelschwamm (Heterobasidion annosum) ausgelöst.