Die Melainabacteria (Melainabakterien), auch Vampirovibrionia genannt,Genome Database (GTDB): Cyanobacteria sind ein mit den Cyanobakterien verwandtes Phylum (botanisch Abteilung, zoologisch Stamm), die früher auch als ACD20-Gruppe bezeichnet wurde.Donovan H. Parks, Maria Chuvochina, David W. Waite, Christian Rinke, Adam Skarshewski, Pierre-Alain Chaumeil, Philip Hugenholtz: A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life. In: Nature Biotechnology, Band 36, Nr. 10, S. 996–1004, 27. August 2018; doi:10.1038/nbt.4229, PMID 30148503, ResearchGate:327256244 (). Melainabakterien wurden im menschlichen Darmtrakt und in verschiedenen aquatischen Lebensräumen wie dem Grundwasser und in Quellen gefunden. Durch die Analyse der Genome von Melainabakterien sind Vorhersagen über ihre Zellstruktur und die Stoffwechselfähigkeiten möglich, auch bevor man diese isolieren und mikroskopieren kann. Diese Organismen scheinen verschiedene Kohlenstoffquellen zu fermentieren, um Wasserstoff, Ethanol, Acetat oder Laktat zu erzeugen.Kelly C. Wrighton, Cindy J. Castelle, Michael J. Wilkins, Laura A. Hug, Itai Sharon, Brian C. Thomas, Kim M. Handley, Sean W. Mullin, Carrie D. Nicora, Andrea Singh, Mary S. Lipton, Philip E. Long, Kenneth H. Williams, Jillian F. Banfield: Metabolic interdependencies between phylogenetically novel fermenters and respiratory organisms in an unconfined aquifer, in: Nature ISME Journal, Band 8, Nr. 7, Integrated genomics and post-genomics approaches in microbial ecology, 13. März 2014, S. 1452–1463, doi:10.1038/ismej.2013.249. Diese Bakterien werden als den Cyanobakterien nahestehend betrachtet und bilden wahrscheinlich eine basale Gruppe, da sie keine Photosynthese betreiben.
Forschungsgeschichte Bei ihrer Entdeckung in menschlichen Fäkalproben wurden sie zunächst für eine seltene Form von Cyanobakterien gehalten, die unerwartet im menschlichen Verdauungstrakt vorkommt. Stoffwechselvorhersagen auf Grund der Genomanalysen ergaben aber, dass die Photosynthesemaschinerie fehlt und der Stoffwechsel obligat (ausschließlich) auf Fermentation beruht. Die Melainabakterien werden heute daher als Schwesterstamm der Cyanobakterien angesehen.Cindy J. Castelle, Jillian F. Banfield: Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life. Cell Perspective, Band 172, Nr. 6, S. 1181–1197, 8. März 2018, doi:10.1016/j.cell.2018.02.016; insbes. Tbl. S1
Etymologie Melainabacteria: Das Taxon ist benannt nach Melaina (), einer der Nymphen in der griechischen Mythologie, die nach der Legende über dunkle unterirdische Aspekte wacht. Ihr Name verweist darauf, dass die Melainabacteria ein Taxon von Bakterien sind, die in der Dunkelheit vorkommen.Mike Campbell: Melaina, auf: Behind the Name (behindthename.com) Vampirovibrionia: Der Name ist abgeleitet von neulateinisch und bzw. neulat. , vgl. Bakteriengattung Vibrio (Vibrionen). Die Bezeichnung meint also sich vampirartig verhaltende Bakterien mit vibrionenartiger Gestalt.LPSN: Vampirovibrio Gromov and Mamkayeva 1980
Beschreibung mini|hochkant=1.5|Lebenszyklus des parasitären Bakteriums Vampirovibrio chlorellavorus, hier Chlorella vulgaris parasitierend. mini|hochkant=1.5|Vorgeschlagener Mechanismus der Anheftung von Vampirovibrio chlorellavorus an Chlorella vulgaris Die Zellen der Melainabakterien ähneln denen der Cyanobakterien darin, dass sie von zwei Membranen (einer äußeren Zellwand und der darunterliegenden eigentlichen Zellmembran) umgeben ist (didermisch), und daher gramnegativ sind. Sie unterscheiden sich von den Cyanobakterien dadurch, dass die meisten Vertreter Geißeln und damit Bewegungsfähigkeit (Motilität) besitzen; nur einigen Mitgliedern (z. B. die der Ordnung Gastranaerophilales) fehlt dieses Merkmal. Melainabakterien sind im Unterschied zu den Cyanobakterien dafür nicht in der Lage, Photosynthese zu betreiben, sondern gewinnen ihre Energie durch Gärung (Fermentation). Genomanalysen von Melainabakterien, die aus dem Grundwasser isoliert wurden, deuten darauf hin, dass diese Organismen wie viele Cyanobakterien in der Lage sind, Stickstoff zu fixieren.
Melainabakterien haben keine verknüpften Elektronentransportketten, verfügen aber über mehrere Methoden zur Erzeugung eines Membranpotentials, das dann über ATP-Synthase ATP (Adenosintriphosphat) produzieren kann. Zumindest die im Grundwasser vorkommenden Vertreter sind aufgrund von Genomanalysen in der Lage, Fe-Hydrogenasen zur H2-Produktion zu nutzen, die von anderen Mikroorganismen verbraucht werden können.
Melainabakterien aus dem menschlichen Darm synthetisieren auch mehrere B- und K-Vitamine, woraus sich schließen lässt, dass diese Bakterien für ihren Wirt von Nutzen sind, wenn sie zusammen mit Pflanzenfasern verzehrt werden.
Systematik und Phylogenie Innere Systematik Die folgende Taxonomie folgt der Genome Database (GTDB) sowie LPSN,LPSN: Phylum "Candidatus Melainabacteria" Di Rienzi et al. 2013 NCBINCBI: "Candidatus Melainabacteria" Di Rienzi et al. 2013 (phylum); graphisch: Candidatus Melainabacteria, auf: Lifemap, NCBI Version. und WoRMS:WoRMS: Vampirovibrio Gromov & Mamkayeva, 1980
Phylum Melainabacteria et al. 2013(L,N) (alias Vampirovibrionia(G) bzw. früher ACD20-Gruppe s. l.) Klasse „Candidatus Melainabacteria“ et al. 2014(L)LPSN: Class "Candidatus Melainabacteria" Soo et al. 2014 Ordnung „Candidatus Caenarcaniphilales“ et al. 2014(G,L,N) (?frühere ACD20-Gruppe s. s. nach Monchamp 2019) Familie „Ca. Caenarcanaceae“(G) Gattung „Ca. Caenarcanum“ et al. 2014(G,L,N) – unbeweglich Spezies „Ca. C. bioreactoricola“ et al. 2014(G,L) Ordnung „Ca. Gastranaerophilales“ et al. 2014(G,L) (früher YS2-Gruppe) Familie „Ca. Gastranaerophilaceae“(G) Gattung „Ca. Gastranaerophilus“ et al. 2014(G,L,N) Spezies „Ca. G. phascolarcticola“ corrig. et al. 2014(L) (mit Verschreiber „Ca. G. phascolarctosicola“ (G,N)) – unbeweglichder Name bedeutet „versteckt im Bauch eines Koalas“ Spezies „Ca. G. termiticola“ et al. 2018(L) (alias „Ca. G. sp. (ex Termes propinquus)“ (N)) – der Name bedeutet „lebend im Termitendarm“ ohne Familien- oder Gattungszuweisung: Spezies „Ca. Gastranaerophilales bacterium HUM_1“ bis „23“(N)NCBI: Candidatus Gastranaerophilales bacterium HUM_… (list) Spezies „Ca. Gastranaerophilales bacterium MH_37“(N) Spezies „Ca. Gastranaerophilales bacterium Zag_1“(N) Spezies „Ca. Gastranaerophilales bacterium Zag_111“(N) Spezies „Ca. Melainabacteria bacterium MEL_B1“ Spezies „Ca. Melainabacteria bacterium MEL_B2“ Spezies „Ca. Melainabacteria bacterium ACD20“ (Zuordnung nach Soo 2015) Ordnung „Ca. Obscuribacterales“ et al. 2014(G,N) (früher mle1-12-Gruppe) Familie „Ca. Obscuribacteraceae“(G) Gattung „Ca. Obscuribacter“ et al. 2014(G,L,N) – unbeweglich Spezies „Ca. O. phosphatis“ et al. 2014(G,L,N) Ordnung „Vampirovibrionales“ et al. 2015(G,N) (früher SM1D11-Gruppe)Marie-Eve Monchamp, Piet Spaak, Francesco Pomati: Long Term Diversity and Distribution of Non-photosynthetic Cyanobacteria in Peri-Alpine Lakes, in: Front Microbiol., Band 9, Nr. 3344, 14. Januar 2019, doi:10.3389/fmicb.2018.03344, , PMID 30692982. Familie „Vampirovibrionaceae“ et al. 2015(G) Gattung Vampirovibrio 1972 ex 1980(G,L,N,W) (früher zu Bdellovibrionaceae) Spezies V. chlorellavorus 1972 ex 1980(G,L,N,W) – parasitiert Chlorella vulgaris und Ch. sorokiniana Spezies „V. chlorellavorus_A“(G) Spezies „V. chlorellavorus_B“(G) Spezies „V. chlorellavorus_D“(G) Spezies „V. sp902168245“(G) ohne Klassen oder sonstige Zuordnung: Spezies „Ca. Melainabacteria bacterium MEL.A1“(N)NCBI: Candidatus Melainabacteria bacterium MEL.A1 (species) Spezies „Ca. Melainabacteria bacterium Zag15 1“(N)NCBI: Candidatus Melainabacteria bacterium Zag15 (species) Spezies „Ca. Melainabacteria bacterium …“(N)NCBI: Candidatus Melainabacteria bacterium … (list) (weitere) Die Zuordnung von ACD20 ist unsicher, manche Autoren identifizieren die ACD20-Gruppe s. s. mit der Ordnung Caenarcaniphilales (Monchamp, 2019); andere sehen ACD20 in der Ordnung Gastranaerophilales (Soo, 2015).
Phylogenetische Beziehungen Neuere molekulare Analysen haben in etwa die folgenden Verwandtschaftsbeziehungen ergeben, einschließlich anderer Kladen, deren Beziehungen unsicher waren.
Legende: 1) Erwerb der Geißel 2) Verlust der Geißel 3) Erwerb der Photosynthesefähigkeit
Manche Autoren verwenden abweichend der Begriff Cyanobakterien bzw. Cyanobacteria sensu lato für die gesamte Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe verwendet, während die Photosynthese betreibenden Cyanobakterien sensu stricto dann als Oxyphotobacteria bezeichnet werden; für die nicht photosynthetischen Vertreter der wird dann im Englischen auch die informelle (nicht-taxonomische) Bezeichnung „“ (NCY) oder „“ benutzt.
Die Trennung der beiden Linien (Melainabacteria und Cyanobacteria) erfolgte vermutlich vor ca. 3,5 Milliarden Jahren. Vor 2,5–2,6 Milliarden Jahren erwarben dann offenbar die Melainabakterien Geißeln, und die andere Gruppe die Fähigkeit zur Photosynthese. Im Laufe ihrer Evolutionsgeschichte haben später einige der Melainabacteria anscheinend ihre Geißeln wieder verloren, während die Cyanobakterien dann erst vor 2,5 bis 2,4 Milliarden Jahren so viel Sauerstoff produzierten, dass es zur Großen Sauerstoffkatastrophe (, GOE) kam. Die Anfänge der sauerstoffproduzierenden Cyanobakterien liegen demnach gut 300 Millionen Jahre vor dem GOEElena Bernard: Ursprünge der Photosynthese datiert, auf: wissenschaft.de vom 29. September 2021 (Nachlauf-Theorie).
Möglicherweise ist die Photosynthese sehr alt und stammt schon aus der Anfangszeit des Lebens. Vampirovibrionia, Sericytochromatia, Margulisbacteria usw. hätten dann die Photosynthese sekundär wieder verloren.Thomas Oliver, Patricia Sánchez-Baracaldo, Anthony W. Larkum, A. William Rutherford, Tanai Cardona: Time-resolved comparative molecular evolution of oxygenic photosynthesis. Auf: Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics, Band 1862, Nr. 6, 1. Juni 2021, S. 148400; doi:10.1016/j.bbabio.2021.148400. Dazu:Surprising Research Reveals Photosynthesis Could Be As Old as Life Itself. Auf: SciTechDaily vom 5. April 2021. Quelle: Imperial College London.
Einzelnachweise Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, et al.: Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system, in: Nature Communications, 2016, doi: 10.1038/ncomms13219 Paula B. Matheus Carnevali, Frederik Schulz et al.: Hydrogen-based metabolism as an ancestral trait inlineages sibling to the Cyanobacteria, in: Nature Communications, Band 10, Nr. 1, Dezember 2019, doi:10.1038/s41467-018-08246-y G. P. Fournier, K. R. Moore, L. T. Rangel, J. G. Payette, L. Momper, T. Bosak: The Archean origin of oxygenic photosynthesis and extant cyanobacterial lineages, Band 288, Nr. 1959, 29. September 2021, doi:10.1098/rspb.2021.0675, PMID 34583585 Blake T. Hovde, Seth A. Steichen, Shawn R. Starkenburg, Judith K. Brown: Vampirovibrio chlorellavorus draft genome sequence, annotation, and preliminary characterization of pathogenicity determinants. Phycological Research, Band 68, Nr. 1, S. 23–29, 17. Juli 2019, doi:10.1111/pre.12392 Alexander Pinevich, Svetlana Averina: New life for old discovery: amazing story about how bacterial predation on Chlorella resolved a paradox of dark cyanobacteria and gave the key to early history of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration, in: Protistology, Band 15, Nr. 3, S. 107–126, 13. August 2021; doi:10.21685/1680-0826-2021-15-3-2, insbes. Fig. 1. Anm.: dark cyanobacteria = non-photosynthetic cyanobacteria s. l. = melainabacteria. Christian Rinke, Patrick Schwientek, Philip Hugenholtz, Tanja Woyke et al.: Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter, in: Nature, Band 499, 2013, S. 431–437, doi:10.1038/nature12352 (). Epub 8. Juli 2016.