„Candidatus Saccharimonadia“, früher auch „Ca. Saccharimonia“ oder „Ca. Saccharibacteria“, ursprünglich provisorisch bezeichnet als TM7 (Torf, mittlere Schicht 7), ist eine wichtige Verwandtschaftsgruppe (Klade) von Bakterien, heute (Stand Januar 2026) eingestuft im Rang einer Klasse (früher auch als Abteilung (Phylum), en. auch ). Sie wurde durch RNA-Sequenzierung von 16S rRNA (ein Teilstück ribosomaler RNA) entdeckt.
Vorkommen und Kultivierung Unter den Minisyncoccota (früher u. a. auch Patescibacteria genannt) waren Mitglieder der Gruppe „Ca. Saccharimonadia“ (damals TM7 genannt), die ersten, die im Labor kultiviert wurden.
Diese Bakterien kommen in einer Vielzahl von terrestrischen und marinen Umgebungen vor; das frühe Interesse an ihnen beruhte jedoch auf ihrem weit verbreiteten Vorkommen im menschlichen Mundmikrobiom. Bereits 2014 wurde über eine axenischeIn der Biologie beschreibt der Begriff „axenisch“ (, von ) eine Kultur, in der nur eine einzige Art (Biologie), Sorte, Varietät oder Stamm von Organismen vorhanden und völlig frei von allen anderen kontaminierenden Organismen ist. Kultur von TM7 aus der Mundhöhle berichtet, aber es wurde keine Sequenz oder Kultur zur Verfügung gestellt. Die vorläufige Benennung dieser Bakterienspezies als TM7x, des Bakterienphylums als TM7, sowie weiterer Kandidatenphyla wie etwa TM6 (Phylum „Ca. Babelota“ [„Ca. Dependentiae“]) erfolgte nach DNA-Sequenzen, die bereits 1994 in einer Umweltstudie an einer Bodenprobe eines Torfmoores in Deutschland gewonnen wurden. Damals wurden 262 PCR-amplifizierte Fragmente von 16S rDNA in einen Plasmidvektor kloniert und als „TM-Klone“ (Torf, Mittlere Schicht) bezeichnet. Seitdem wurden TM7-Kandidaten (d. h. mutmaßliche Vertreter der Klasse) in verschiedenen Umgebungen gefunden, z. B. in Belebtschlämmen, Klärschlamm von Wasseraufbereitungsanlagen, Regenwaldboden, Goldminen und in mit Acetat versetztem Sediment im Bereich von Grundwasserleitern (Aquifer). Saccharibacteria wurden gefunden in Assoziation mit Schwämmen und Schaben, sowie in menschlichem Speichel. Es zeigte sich, dass diese Gruppe ein sehr weit verbreitetes Phylum ist. Ribosomale DNA (rDNA) und ganze Zellen von Saccharibacteria wurden 2011 in Belebtschlamm nachgewiesen, diese hatten mehr als 99,7 % Sequenzähnlichkeit mit TM7 von der menschlichen Haut und 98,6 % mit der Kandidaten-Spezies TM7a aus der menschlichen Mundhöhle. Dies deutet darauf hin, dass TM7-Isolate aus der Umwelt als Modellorganismen zur Untersuchung der Rolle von TM7-Arten für die menschliche Gesundheit dienen könnten.
Eigenschaften Ähnlich wie andere Mitglieder der Minisyncoccota verfügen die von „Ca. Saccharimonadia“ in der Regel nicht über eine Atmungskette und Stoffwechselwege für eine eigene de-novo-Synthese von Aminosäuren, Nukleotiden und Fettsäuren. Sie besitzen aber Typ-IV-Pili (T4P), die durch die Verwendung eines kleinen Molekülinhibitors der Pili-Extrusion mit der Zuckungsmotilität und der Adhäsion an den Wirt in Verbindung gebracht wurden.
TM7-spezifische FISH-Sonden zur Identifizierung von Arten aus einem Bioreaktorschlamm zeigten eine grampositive Zellhülle und verschiedener Morphotypen: ein ummanteltes Filament, d. h. eine fadenförmige Kolonie (häufig), ein in kurzen Ketten vorkommendes Stäbchen, ein dickes Filament und Kokken Die ersteren könnten als Eikelboom-Typ 0041 die Ursache für Blähungsprobleme bei Belebtschlämmen sein.
Allgemein sind die meisten bakteriellen Phyla gram-negativ (, mit bakterieller Zellwand), während sonst nur noch die Bacillota [„Firmicutes“], die Actinomycetota [„Actinobacteria“] und die Chloroflexota [„Chloroflexi“] monoderm (d. h. gram-positiv) sind.
Unter Verwendung einer Membran aus Polycarbonat als Wachstumsträger und eines Extrakts aus einer Bodenprobe als Substrat wurden nach 10 Tagen Inkubation Mikrokolonien dieser Klade gezüchtet, die aus langen (bis zu 15 μm), fadenförmigen Stäbchen mit weniger als 50 Zellen oder kurzen Stäbchen mit mehreren hundert Zellen pro Kolonie bestanden.
Dank eines Lab-on-a-Chips, der die Isolierung und Vervielfältigung des Genoms einer einzelnen Zelle ermöglicht, wurde das Genom von drei Zellen mit langer Fadenmorphologie und identischer 16S rRNA sequenziert. Der Sequenzentwurf des Genoms bestätigte einige zuvor ermittelte Eigenschaften und klärte einige der Stoffwechselfähigkeiten auf, offenbarte zudem neue Gene und lieferte Hinweise auf potenzielle pathogene Fähigkeiten liefert.
Insgesamt wurden bis 2003 über 50 verschiedene PhylotypenJohn S. Wilkins: Microbial species 2: recombination. In: Evolving Thoughts. Stand: 25. Mai 2006 (). identifiziert. Die Sequenzdivergenz der 16S rDNA ist innerhalb der Abteilung (d. h. des Phylums) ist mit 17 % (13 bis 33 %) relativ gering. Ein interaktiver phylogenetischer Baum von TM7 ermöglicht den schnellen Zugriff auf GenBank-Sequenzen und die Berechnung der Abstandsmatrix zwischen den Zweigen des Baums.
Untersuchungen per SIP (, deutsch etwa „Stabilisotopen-Sondierung“) haben ergeben, dass einige Mitglieder dieser Gruppe Toluol abbauen können.
Symbiose Im Falle der Beziehung zwischen Saccharimonadia (Saccharibakterien) und Actinomycetota (Actinobakterien) haben zwei aktuelle Studien Mechanismen vorgeschlagen, durch die Saccharibakterien ihrem Wirt in einer natürlichen Umgebung eher nützen als schaden könnten: Von Epibionten produziertes Ammoniak könnte den Wirt vor Säurestress im Mund schützen, und eine Infektion mit Saccharimonadia könnte die Genexpression von Phagenrezeptoren ihres Wirts unterdrücken. Ob diese spezifischen Vorteile einer Infektion durch Saccharimonadia ausreichen, um von einer mutualistische Partnerschaft zu sprechen, ist noch in der Diskussion; weitere Forschung zur Natur der Beziehungen zwischen Minisyncoccota und ihren Wirten könnte helfen und ist vorgeschlagen (Stand 2024).
„Candidatus Nanosynbacter lyticus“ mini|Übersicht über das Genom von „Ca. Nanosynbacter lyticus“ (Nl), Stamm ML1 Ein wichtiger Vertreter, „Ca. Nanosynbacter lyticus“ (mit Referenzstamm TM7x, früher als bezeichnet), wurde aus der menschlichen Mundhöhle kultiviert. Es zeigte sich, dass TM7x eine extrem kleine Kokke (Durchmesser 200-300 nm) ist und eine besondere Lebensweise zeigt, die bis dato bei humanassoziierten (mit dem Menschen vergesellschafteten) Mikroben noch nicht beobachtet worden war. TM7x ist ein obligater Epibiont verschiedener Wirte, einschließlich des Actinomyces odontolyticus-Stammes XH001. TM7x hat aber auch eine parasitäre Lebensphase und tötet dann seinen Wirt. Die vollständige Genomsequenz des Stamms TM7x ergab ein stark reduziertes Genom von nur 705 kbp (Kilobasenpaaren) und ein völliges Fehlen der Fähigkeit zur Aminosäurebiosynthese.
„Southlakia epibionticum“ mini|Phylogenetische Stellung des epibiontischen Bakteriums „Southlakia epibionticum“ (Se) und seines Wirt Actinomyces israelii (Ai). Proteobacteria = Pseudomonadota, Firmicutes = Bacillota, Bacteroidetes = Bacteroidota, alle Phyla: sind Terrabacteria = [Bacillati]. mini|Spezielle Gene von „Southlakia epibionticum“ (Se) kodieren zahlreiche Hüll-assoziierte Funktionen, welche vermutlich die Interaktion mit der Wirtszelle von Actinomyces israelii (Ai) vermitteln. Zu diesem Modell gehören auch makromolekulare Strukturen, die offenbar die Adhäsion (per T4P) und den Transport von DNA oder Proteinen (per T4SS) vermitteln, sowie Proteinadhäsine und das ADS-System für den Arginin-Katabolismus. EPS: extrazelluläres Polysaccharid; Orn: Ornithin; Arg: Arginin. mini|Übersicht über das Genom von „Southlakia epibionticum“ (Se), Stamm ML1. 2023 berichteten Wang et al. über die Ergebnisse ihrer Untersuchungen am Modellsystem mit „Southlakia epibionticum“ (Se) und seinem Wirt Actinomyces israelii (Ai). Sie nutzten u. a. metagenomische Daten, um bioinformatische Ressourcen auf Basis von Proteinstrukturen bereitzustellen und so die molekularen Grundlagen der epibiontischen Lebensweise zu erforschen. Die Expression fluoreszierender Proteine und die quantitative Mikroskopie ermöglichen die Verfolgung des Lebenszyklus dieser Spezies und die Interaktionen mit seinem Wirt.
Systematik Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie basiert auf der und dem (NCBI).
Die Taxonomie bei LPSN folgt zurzeit (Stand 10. September 2021) weitgehend Lemos et al. (2019, mit Korrektur 2020), die bei NCBI folgt im Wesentlichen McLean et al. (2020).
Für die hier angegebene Konsens-Systematik werden (transparent) folgende Gleichsetzungen zu Grunde gelegt (diese Identifizierungen sind nötig, um die unten angegebenen Phylogenie-Entwürfe korrekt abzubilden): {| class="wikitable" |- ! Rang !! LPSN, Lemos et al. !! NCBI, McLean et al. |- | Klasse || „Saccharimonadia“ || „Saccharimonia“ |- | Ordnung || „Saccharimonadales“ || „Saccharimonales“ |- | Familie || „Saccharimonadaceae“ || „Sacchiramonaceae“ |} Die Schreibweise „Sacchiramonaceae“ bei McLean et al. und NCBI ist offensichtlich eine Verschreibung für „Saccharimonaceae“. Es ist nicht ganz klar, wie umfangreich die gelegentlich zu findende Bezeichnung „TM7a-Gruppe“ (, TM7a-) gemeint ist, jedenfalls ein echter Teil der Saccharibacteria (TM7). Die alten Gruppenbezeichnungen finden sich, soweit hier angegeben bei McLean (2020). Unterschiede in dr Familienzuordnung zwischen LPSN und GTDB rühren auch daher, dass die Diskussion zwischen Lumpern und Splittern derzeit noch nicht abgeschlossen ist.
Die folgende auszugsweise Systematik versucht, die Entwicklung transparent darzustellen (Stand 26. Februar 2026):
Klasse „Ca. Saccharimonadia“ corrig. et al. 2019(L,G)bzw. corrig. et al. 2020(N)[„Ca. Saccharimonia“ et al. 2019(L) bzw. et al. 2020(N),„Ca. Nanoperiodontomorbia“ corrig. et al. 2020(L),„Ca. Nanoperiomorbia“ et al. 2020(L),„Ca. Nanosyncoccia“ corrig. et al. 2020(L),„Ca. Nanosyncoccalia“ et al. 2020(L,N)] – früher Phylum „Ca. Saccharimonadota“ corrig. et al. 2013(L) [„Ca. Saccharibacteria“ et al. 2013(L,N)] – in der NCBI-Taxonomie sind „Ca. Nanosyncoccia“ und „Ca. Saccharimonadia“ nicht synonym Ordnung „Ca. Nanogingivalales“ corrig. et al. 2020(L,N) [„Ca. Nanogingivales“ et al. 2020(L), „Ca. Nanosynbacterales“ et al. 2020(L,N), „Ca. Nanosyncoccales“ et al. 2020(L,N), „Ca. Saccharimonadales“ et al. 2023(L,G)bzw. corrig. et al. 2019(L), „Ca. Saccharimonales“ et al. 2019(L) bzw. et al. 2020(B), „Ca. Nanoperiomorbales“ et al. 2020(N), „Saccharibacteria G6“]in der NCBI-Taxonomie sind „Ca. Nanoperiomorbales“, „Ca. Nanosynbacterales“, „Ca. Nanosynbacterales“, „Ca. Nanogingivalales“ und „Ca. Saccharimonadales“ nicht synonym Familie „Ca. Nanogingivalaceae“ et al. 2020(L,N,G) Gattung „Ca. Nanogingivalis“ et al. 2020(L,N,G) [UMGS1907 (G°)] Spezies „Ca. Nanogingivalis gingivalis“ corrig. et al. 2020(L) [„Ca. Nanogingivalis gingivitcus“ et al. 2020(L)] (Typusart) Spezies Nanogingivalis sp900556165 (G) [UMGS1907 sp900556165 (G°), Uncultured bacterium isolate UMGS1907 (G,N)] Gattung JAISBI01(G) Spezies JAISBI01 sp031266275(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate Gx481_bin200(N,G)] (verschoben) Gattung JAISDN01(G) Spezies JAISDN01 sp031264785(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate Gx485_bin132(N,G)] (verschoben) Gattung JAITGI01(G) Spezies JAITGI01 sp031280785(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate Pc512_bin123(N,G)] (verschoben) Gattung WRGU01(G) Spezies WRGU01 sp031262565(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate Hm464_bin174(N,G)] (verschoben) Gattung …(G) Familie „Ca. Nanoperiomorbaceae“ et al. 2020(L,N,G) – abgetrennt von „Ca. Phycocordibacterales“ [o__UBA9973] Gattung „Ca. Nanoperiodontomorbus“ corrig. et al. 2020(L) [„Ca. Nanoperiomorbus“ et al. 2020(L,N,G)] Spezies „Ca. Nanoperiodontomorbus periodonticus“ corrig. et al. 2020(L) [„Ca. Nanoperiomorbus periodonticus“ et al. 2020(L,N,G)] (Typusart), Stamm TM7_ EAM_G5_1_HOT_356(L) Spezies Nanoperiomorbus sp002313515(G) [„Ca. Saccharibacteria bacterium UBA1103“(N)]