Richelia ist eine Gattung stickstofffixierender Cyanobakterien, die fadenförmige Kolonien (Zellketten) mit Heterocysten bilden. Die Gattung enthält die Typusart Richelia intracellularis. Sie kommen sowohl als freilebende Organismen als auch als Symbionten von möglicherweise bis zu 13 verschiedenen Kieselalgenarten vor, die über alle Weltmeere verteilt sind. Als Symbiont kann sich Richelia als Epibiont („epiphytisch“) und als Endosymbiont im periplasmatischen Raum zwischen der Zellmembran und der Zellwand der Kieselalgen ansiedeln.
Morphologie Richelia bildet Kolonien in Form haarähnlichen Strukturen, die wegen ähnlicher Morphologie wie bei einer Vielzahl von Landpflanzen ebenfalls Trichome genannt werden. Das Vorkommen von Richelia bzw. Richelia-Trichomen als freilebende Organismen in der Meeresumwelt ist eher selten. Die Position von Richelia innerhalb ihrer verschiedenen Kieselalgen-Symbionten ist nicht vollständig geklärt, obwohl allgemein angenommen wird, dass sie sich im periplasmatischen Raum der Kieselalge zwischen dem Plasmalemma und den Frusteln befinden. Die Trichome von Richelia bestehen aus zwei Zelltypen: den Heterozysten und den restlichen etwa 3 oder 4 „vegetativen“ Zellen. Die Heterozysten sind endständige Einzelzellen, in denen (neben der sauerstofflosen Photosynthese I) die Stickstofffixierung stattfindet. In den restlichen vegetativen Zellen findet auch die Photosynthese II statt, bei der Sauerstoff entsteht. Die Heterozyste teilt sich nicht, während die vegetativen Zellen dies tun (vegetative Vermehrung). Die Anzahl der Trichome, die Richelia in jedem Kieselalgenwirt haben, variiert. Die Trichome dienen der Stickstofffixierung und dem Nährstoffaustausch mit den Wirtskieselalgen. Es gibt aber auch Richelia, die nur aus einer Heterocyste bestehen. Die Heterozyste ist durch eine dicke Glykolipidschicht gekennzeichnet, die die Fähigkeit des Sauerstoffs, die Stickstofffixierung zu stören, minimiert. Dies ist wichtig, da Sauerstoff an die Nitrogenase binden und auf diese Weise die Stickstofffixierung der hemmen kann. Prozesse, die eine Anwesenheit von Sauerstoff bedingen, und solche, die Nitrogenase benötigen müssen daher grundsätzlich räumlich (oder zeitlich) getrennt voneinander stattfinden. Richelia bleiben auch innerhalb ihrer Wirtskieselalgen photosynthetisch aktiv, ein Verhalten, das für ähnliche Symbionten eher ungewöhnlich ist.
Symbiose Stickstofffixierung und Symbiose mini|hochkant=1.75|Stickstoff-Metabolismus-Wege wie man sie gewöhnlich in N2-fixierenden Cyanobakterien findet im Vergleich zu Richelia intracellularis HH01. Km-Werte für Glutamatdehydrogenase (GDH) und Glutaminsynthetase (GS) für Ammoniak stammen links in jeder Reaktion vom N2-fixierenden Cyanobakterium Synechocystis PCC 6803. Die Stickstofffixierung ist ein wichtiger biologischer Prozess in marinen Ökosystemen. In vielen Regionen der Weltmeere begrenzt die Verfügbarkeit von anorganischem Stickstoff wie Nitrat und Ammonium die Geschwindigkeit der Photosynthese (Primärproduktion). Daher können Organismen einen evolutionären Vorteil haben, wenn sie symbiotische Beziehungen mit anderen Organismen (oft Cyanobakterien), eingehen, um Stickstoff zu fixieren. Bei vielen Cyanobakterien erfolgt die Stickstofffixierung in spezialisierten Zellen, den so genannten Heterocysten. Cyanobakterien der Gattung Richelia sind ein Beispiel für Cyanobakterien, die in der Lage sind, Stickstoffgas (N2) in organischen Stickstoffverbindungen zu fixieren. Wenn die Cyanobakterien eine symbiotische Beziehung mit Kieselalgen eingehen, dann kann der organische Stickstoff auf diese übertragen werden. Ein solcher Stickstofftransfer wurde mehrfach beobachtet. Diese Beziehung hat Vorteile sowohl für die Richelia-Zellen, die sich innerhalb der Kieselalge befinden, als auch für die Kieselalge selbst. So wird beispielsweise das Wachstum der Cyanobakterien innerhalb der Kieselalge gefördert, wodurch durch die Atmung Kohlendioxid freigesetzt wird, das von der Kieselalge für die Photosynthese genutzt werden kann. Die Kieselalge profitiert mit einem verstärkten Wachstum infolge des von den Cyanobakterien gebundenen Stickstoffs. Eine derartige Symbiose (en. ) kann es Kieselalgen ermöglichen, unter stickstofflimitierenden Bedingungen zu überleben.
Wirtsspezifität Die Wirtsspezifität der Richelia-Arten bzw. -Stämme und ihre Platzierung innerhalb eines Wirts werden mit der Evolution des Symbiontengenoms (bzw. Koevolution von Bakterium und Kieselalgenwirt) erklärt. Selbst bei taxonomisch und morphologisch verwandten Organismen unterscheiden sich die Vorlieben für Kieselalgenwirte und die Platzierung innerhalb eines Wirts. Oft hängt es davon ab, in welchem Wirt sich ein Symbiont typischerweise aufhält. Bei der Symbiose von Hemiaulus und Richelia zum Beispiel lebt Richelia im Inneren der Kieselalgen-Frusteln (Schalen) von Hemiaulus. Richelia fehlen die wichtigsten Enzyme und Transporter des Stickstoffmetabolismus, wie z. B. Ammoniumtransporter, Nitrat- und Nitritreduktasen sowie die Glutamatsynthase. Diese Gattung hat auch ein reduziertes Genom, entsprechend Annahme der Genomverkleinerung (: Reduzierung nicht-kodierender DNA-Abschnitte und nicht-essentieller Gene bietet Prokaryoten einen evolutionären Vorteil). Hemiaulus verfügt über Gene, die für all diese Enzyme und Transporter kodieren, während ihm die Stickstofffixierungsgene von Richelia fehlen. Die Symbiose ermöglicht es dem Wirt, seinen Symbionten mit diesem fehlenden Substanzen zu ergänzen und umgekehrt (Mutualismus). Als Resultat der gemeinsamen Genomevolution von Wirt und Symbiont entsteht so eine Wirtsspezifität der Symbionten.
Tag-und-Nacht-Rhythmus der Genexpression Tag-Nacht-Zyklen in der Genexpression scheinen eine wichtige Rolle bei der Koordinierung des Ressourcenaustauschs und der Zellteilung zwischen diazotrophen Symbionten und ihrem Kieselalgenwirt zu spielen. Die Gene für Photosynthese, Stickstofffixierung und Ressourcenerwerb zeigen in Richelia in ihrem Expressionsmuster Tag-Nacht-Schwankungen. Genauer scheinen die Expression von Genen für die Stickstoffaufnahme, den Stoffwechsel und den Kohlenstofftransport in den Kieselalgenwirten mit der Expression von Genen für die Stickstofffixierung in Richelia synchronisiert zu sein, was auf einen koordinierten Austausch von Stickstoff und Kohlenstoff schließen lässt. Man geht davon aus, dass die Physiologie der Symbionten und der Wirtszellen koordiniert ist und stark voneinander abhängt, insbesondere in Bezug auf die Tageszeit.
Assoziierte Spezies mini|hochkant=1.6|Rhizosolenia sp. mit Richelia-Filamenten, aus dem Indischen Ozean. Verschiedene Färbemethoden, rechts deren Überlagerung. mini|hochkant=1.6|Hemiaulus sp. mit Filamenten von Richelia, aus dem Südatlantik. Verschiedene Färbemethoden, rechts deren Überlagerung. Zwar wurden in Studien bis zu 13 Arten von Richelia beschrieben, doch ist umstritten, wie viele dieser Charakterisierungen zutreffend waren und wirklich neue Arten von Richelia identifizieren.
Die am besten belegten symbiotischen Beziehungen zwischen Diatomeen (Kieselalgen) und Richelia sind die folgenden: Rhizosolenia – Richelia lebt im Inneren der Kieselalgenzelle außerhalb der Plasmamembran im periplasmatischen Raum. Hemiaulus – Richelia lebt in dieser Symbiose ebenfalls innerhalb der Kieselalgenzelle, der genaue Ort ist derzeit (Stand 2020) nicht bekannt. Die Hemiaulus-Richelia-Symbiose ist häufig zusätzlich mit Cyanobakterien der Gattung Trichodesmium vergesellschaftet, insbesondere in Übergangsgewässern. Chaetoceros – Diese Symbiose scheint jedoch selten zu sein. Guinardia – Eine Symbiose nachweislich in den Frusteln von G. cylindrus aus der Danziger Bucht und der umgebenden Ostsee.
Arten und Stämme Der nachfolgenden Systematik liegen die folgenden Quellen zugrunde: LPSN () WoRMS () AlgaeBase (SITE) NCBI () Stand: 5. September 2021
Gattung Richelia , 1902 Spezies Richelia intracellularis , 1901/1902 – Typus (LPSN, WoRMS, AlgaeBase, NCBI), Typlokalitäten Rotes Meer und Golf von Thailand. Stamm Richelia intracellularis HH01 (NCBI) Stamm Richelia intracellularis HM01 (NCBI) Stamm Richelia intracellularis RC01 (NCBI) Stamm Richelia intracellularis UBA3481 (NCBI) Stamm Richelia intracellularis UBA7409 (NCBI) Stamm Richelia cyanobiont of Rhizosolenia sp. (NCBI) Spezies Richelia sinica , 1989 (WoRMS, AlgaeBase, NCBI) Stamm Richelia sinica FACHB-800 (NCBI) Mutmaßliche/mögliche weitere Spezies mit vorläufigen Bezeichnungen: Spezies Richelia sp. AO9565 Spezies Richelia sp. CSU_2_1 Spezies Richelia sp. PO9804-4 Spezies Richelia sp. PO9804-5 Spezies Richelia sp. PO9811-3 Spezies Richelia sp. PO9814-5 Spezies Richelia sp. PO9847-2 Spezies Richelia sp. PO9847-3 Spezies Richelia sp. PO9847-9 Spezies Richelia sp. RM1_1_1 Spezies Richelia sp. RM2_1_2 Spezies Richelia sp. SC01 Spezies Richelia sp. SL_2_1 Spezies Richelia sp. SM1_7_0 Spezies Richelia sp. SM2_1_7 Spezies Richelia sp. UBA3308 Spezies Richelia sp. UBA3957 Spezies Richelia sp. UBA3958
Richelia siamensis , 2000, ehemals Anabaena siamensis , 1985 wird aktuell der Gattung Cylindrospermum zugeordnet und gilt als Synonym für Cylindrospermum siamense , 2014 (AlgaeBase)
Die Taxonomie der Gattung wird noch diskutiert, und es ist beispielsweise gut möglich, dass etliche der vorgeschlagenen Spezies sich entweder als Stämme bereits vorhandener Spezies erweisen werden oder als Stämme einer gemeinsamen neuen Spezies zusammengefasst werden. Weitere Forschung ist nötig.
Etymologie Die Gattung Richelia wurde benannt zu Ehren des dänischen Admirals Andreas de Richelieu, als Dank für seine Unterstützung der Siam-Expedition des Erstautors 1899–1900 (). Das Namensepitheton intracellularis der Typusspezies ist für (faktisch vielleicht nicht ganz zutreffend) ‚intrazellulär‘.
Lebenszyklus In Diatomeen-Wirten mini|hochkant=1.66|Konfokale (e) und bearbeitete (f) IMARIS-Bilder von Rhizosolenia-Richelia-Symbiosen in 6 m Tiefe während des OUTPACE-Experiments im Pazifik (). Die grüne Fluoreszenz zeigt die Chloroplasten der Kieselalgen an, die rote Fluoreszenz die Richelia-Filamente. Die mikroskopischen Beobachtungen zeigen, dass die oberflächennahen Rhizosolenia-Populationen Anzeichen des Zerfalls zeigten, da die verkieselten Zellwände aufgebrochen waren und freie Richelia-Filamente beobachtet werden konnten. Richelia-Organismen sind am häufigsten in Wirtskieselalgen zu finden und am besten zu verstanden. Während des größten Teils ihres Lebenszyklus innerhalb von Kieselalgen bleibt die Ausrichtung der Richelia-Zellen unverändert, wobei die terminalen Heterocyste auf die nächstgelegene (nachbarliche) Kieselalgenschale ausgerichtet ist. Diese Ausrichtung ändert sich nur bei Abtrennung und Wanderung der Richelia-Trichome. Es wird angenommen, dass diese Abtrennung und Wanderung synchron mit dem Wachstum und der Teilung der Wirtskieselalge erfolgt (d. h. wenn diese Tochterzellen produziert), um die neuen Tochterzellen mit Symbionten zu versorgen. Zwar wurde R. intracellularis in der Erstbeschreibung als obligater Endosymbiont in den Frusteln von mariner Kieselalgen charakterisiert. In toten oder absterbenden Kieselalgen haben einige Richelia-Filamente vergrößerte und abgerundete vegetative Zellen, einige beginnen zu zerfallen und sterben mit ihrem Wirt, aber einige treten aus einer Öffnung in der Kieselalgenschale (Frustel) aus und werden vermutlich zu freilebenden Richelia.
Freilebend