Die Rhopalodiaceae sind eine Familie (Biologie) von Kieselalgen (Bacillariophyta) mit Typus-Gattung Rhopalodia . Zu den Vertretern der Familie gehören vor allem marine, aber auch Brack- und (seltener) Süßwasser-Arten.
Die Mitglieder der Familie Rhopalodiaceae sind durch spezielle stickstofffixierende Organellen gekennzeichnet, die Sphäroidkörper (en. ) genannt werden und (im Fall der Gattungen Rhopalodia und Epithemia nachweislich) cyanobakteriellen Ursprungs sind. Diese Organellen befinden sich im Zytoplasma und sind untrennbar mit der Wirtszelle verbunden.
Etymologie Der Name der Typusgattung Rhopalodia leitet sich ab von , der Familienname trägt die für Pflanzenfamilien typische Endung ‚-ceae‘. Das Artepitheton gibba kommt aus dem Lateinischen und bedeutet ‚Höcker‘ oder ‚höckerig‘.
Systematik Die Systematik der Familie ist mit Stand November 2024 wie folgt:
Familie Rhopalodiaceae (A,e,N,W) Gattung Epithemia (A,e,N,W) bzw. Epithemia (µ) oder Epithemia ex Gattung Protokeelia (A,e,N,?W) Gattung Rhopalodia (A,e,µ,N,?W) – Typusgattung Gattung Yoshidaia (A,e,W) – nur fossil überliefert ohne Gattungszuweisung: Spezies Rhopalodiaceae sp. ShD-2019a(N)
Synonyme und Verschiebungen Gattung Cystopleura ex , 1891, nom. illeg. – gemäß AlgaeBase sind alle Arten (Spezies) einer der folgenden anderen Gattungen zugeordnet:(A) Epithemia bzw. Rhopalodia (innerhalb der Familie) Hantzschia bzw. Denticula (Ordnung Bacillariales, Familie Bacillariaceae) Eunotia (Unterklasse Eunotiophycidae, Ordnung Eunotiales, Familie Eunotiaceae) Eunotiopsis (incertae sedis innerhalb der Kieselalgen) In der Gattung verblieben ist lediglich die Spezies Cystopleura kurzeana Basionym Epithemia kurzeana mit Status ‚unsicher‘. Gattung Pyxidicula , 1834, nom. rejic. ⇒ Synonym für Rhopalodia(A) Gattung Thermocharis , 1858 ⇒ Synonym für Epithemia(A)
Anmerkungen: A – AlgaeBase W – e – N – Taxonomie des µ – ? = unsicher
Gattung Rhopalodia mini|Rhopalodia sp.: 1–6 – Kopulation der Kieselalgenzellen; 7, 8 – Fusion der Zellkerne. mini| Rhopalodia gibba, Auxosporenbildung: 6. Zwei Zellen vereinigt, 7. Kern- und Zellteilung, 8. Konjugation, 9, 10 Separation (Streckung der Zygote). Die Zellenhülle (Frustel) ist in der Seitenansicht (en. ) – von den Enden abgesehen – linear bis elliptisch, bei afrikanischen Spezies auch keulen- oder kuppelförmig (en. ). Die Schalen (Valven) sind nieren- bis linsenförmig/lanzettlich (en. ). Entlang der konvexen Kante bzw. des Kiels befindet sich eine Raphe, die aber bei einigen Arten in der normalen Position der Schalen nicht sichtbar ist. Der Hauptunterschied zwischen den Gattungen Epithemia und Rhopalodia liegt in der bei Rhopalodia eher verborgenen Lage der Raphe. Bei Epithemia sind zudem die Schalen anders als bei Rhopalodia deutlich gebogen und haben eine innere Trennwand.
Es gibt einen einzigen Plastiden (Chloroplast, bei Kieselalgen auch traditionell Chromatophor genannt) in der Gestalt eines langen unregelmäßig strukturierten Bandes. Vermutlich sind auch Pyrenoide vorhanden.
Um sich leichter im Wasser halten zu können, lagert Rhopalodia kleine Öltröpfchen ein, die, an der richtigen Stelle platziert, eine perfekt ausgewogene Verteilung ergeben und zusammen mit den grünen Chloroplasten die Färbung ihres Inneren bestimmen.
Vertreter der Gattung kommen sowohl in marinen Umgebungen als auch im Süßwasser vor.
Rhopalodia-Artenliste Für diese Gattung gilt als Typusspezies (Holotyp) Rhopalodia gibba , 1895, von Christian Gottfried Ehrenberg zunächst beschrieben als Navicula gibba , 1830/1832 (Basionym). Eine abweichende Autorenschaft – Rhopalodia gibba – findet sich bei Charles S. Boyer (1916)
Rhopalodia gibba ist eine relativ häufige Art, die am Grund von Quellen in Schiefer- und Granitgebieten vorkommen kann. Die Typlokalität ist bei Orenburg am Ural. Diese Spezies besitzt hat neben den Kieselalgen-typischen sekundären Plastiden zusätzlich Cyanobakterien der Gattung Cyanothece als weitere Endosymbionten (Sphäroide). In der Lagune von Camorchos (, ) bei Hoyo de Manzanares nördlich von Madrid, Spanien, etwa ist Rhopalodia gibba eine der häufigsten Spezies unter den Kieselalgen. Von diesen Teichen wurden von Antonio Ordez im Jahr 2015 Proben entnommen und untersucht, welche eine große Artenvielfalt an Mikroorganismen dieses Ortes bezeugten.
Auswahl von Spezies der Gattung Rhopalodia: Spezies Rhopalodia acuminata 1987(A) Spezies Rhopalodia arcuata 1950(†A) Spezies Rhopalodia argus (A) Spezies Rhopalodia brebissonii 1987(A) Spezies Rhopalodia budayana 1905(A) Spezies Rhopalodia clavata 1895(A) Spezies Rhopalodia constricta 1987(A) Spezies Rhopalodia crassipunctata 1988(A) Spezies Rhopalodia dubia 1980(A) [Auricula dubia (A)] Spezies Rhopalodia frickeiana 1961(A) Spezies Rhopalodia gibba (N,?W) – Typusart(A) – lt. AlgaeBase ein Synonym für korrekt Epithemia gibba (A) Spezies Rhopalodia gibberula (A,N,?W) Spezies Rhopalodia gracilis 1895(A) Spezies Rhopalodia graciloides 1938(A) Spezies Rhopalodia graeca 2006(A) [Cocconema graecum (A)] Spezies Rhopalodia heribaudii 1920(A) Spezies Rhopalodia hirundinella 1903(A) [Epithemia hirundinella (A)] Spezies Rhopalodia linearis 1912(A) Spezies Rhopalodia maharashtrensis , 1984(W) Spezies Rhopalodia michelorum 1988(A) Spezies Rhopalodia minusculus (A) Spezies Rhopalodia multicostata 1900(A) [Epithemia multicostata (A)] Spezies Rhopalodia musculus , 1900(A,?W) [Epithemia musculus (A)] Spezies Rhopalodia quisumbingiana 1937(A) Spezies Rhopalodia rumrichiae 1987(A) Spezies Rhopalodia rupestris 1987(A) [Epithemia rupestris (A)] Spezies Rhopalodia sculpta 1987(A) Spezies Rhopalodia sterrenburgii 1987(A) Spezies Rhopalodia stricta 1945(A) Spezies Rhopalodia stuhlmannii 1895(A) Spezies Rhopalodia supresemicirculata 1987(A) [Rhopalodia musculus var. supresemicirculata (A)] Spezies Rhopalodia tholulata , 1991(A,W) Spezies Rhopalodia tibetica (A) Spezies Rhopalodia uhli 1906(A) Spezies Rhopalodia uncinata 1895(A) Spezies Rhopalodia sp. 9vi08.1F.2(N) Spezies Rhopalodia sp. DBBT-17(N) Spezies Rhopalodia sp. Rhop_LGBT_01(N) Fossile Arten: Spezies Rhopalodia aubertii 1920(†A) Spezies Rhopalodia berriatii 1920(†A) Spezies Rhopalodia charbonnelii 1920(†A) Spezies Rhopalodia cleopatrae 1950(†A) Spezies Rhopalodia hendeyi 1937(†A) Spezies Rhopalodia maeotica 1950(†A) [Epithemia maeotica (†A)] Spezies Rhopalodia ornata 1950(†A) [Epithemia ornata (†A)] Spezies Rhopalodia perinsignis 1950(†A) [Epithemia perinsignis (†A)] Spezies Rhopalodia pethoei 1905(†A) [Epithemia pethoei (†A)] Spezies Rhopalodia wetzelii 1927(†A)
Anmerkungen: A – AlgaeBase W – N – Taxonomie des † = fossil ? = unsicher
Laut WoRMS ist Rhopalodia gibba ein gültiger Name, laut AlgaeBase aber ein Synonym für Epithemia gibba . D. h. die AlgaeBase ordnet diese Spezies der Schwestergattung Epithemia(innerhalb derselben Familie) zu, wodurch der Gattung Rhopalodia ihre Typusspezies verloren geht, ohne dass AlgaeBase einen Ersatz anbietet. Stattdessen wurde neuerdings vorgeschlagen, die ganze Gattung Rhopalodia als Untergattung Epithemia subg. Rhopalodia aufzufassen – insbesondere, wenn die Typusgattung R. gibba als dorthin verschoben angesehen wird.
Rhopalodia-Bildergalerie
Phylogenie mini|Phylogenetische Multigen-Analyse der Familie Rhopalodiaceae von Schvarcz et al. (2022) Die Phylogenie von Schvarcz et al. (2022) legt tatsächlich nahe, dass die aktuell definierten Gattungen der Familie nicht monophyletisch sind.
Endosymbiose und Sphäroidkörper
mini|hochkant=1.5|Das Sphäroidkörper-Genom von Rhopalodia gibberula und Vergleich mit dem Sphäroidkörper-Genom von Epithemia turgida Diatomeen besitzen einen Harnstoffzyklus. Dies ist ein Merkmal, das sie mit den Tieren teilen, aber ungewöhnlich für autotrophe „pflanzliche“ Mikroorganismen ist; allerdings wird dieser Zyklus bei den Diatomeen für andere Stoffwechselzwecke genutzt.
Stickstofffixierung wird, soweit bisher bekannt (2004), nur von Bakterien durchgeführt und wurde nicht (auch) von Eukaryoten erfunden. Stickstoff fixierende Bakterien interagieren in der Regel mit eukaryotischen Partnern als extrazelluläre und temporär Stickstoff fixierende Symbionten, z. B. als Knöllchenbakterien im Wurzelgeflecht von Landpflanzen.
Die Kieselalgen der Familie Rhopalodiaceae sind gekennzeichnet durch cyanobakterielle Endosymbionten, die sog. Sphäroidkörper ( ). Diese erscheinen annähernd kugelförmig (4-6 μm breit und 5-7 μm lang). Diese Endosymbionten haben ihre für echte Cyanobakterien (Oxyphotobacteria) charakteristische Fähigkeit zur Photosynthese verloren. Dafür besitzen sie die Fähigkeit zur Stickstofffixierung, so dass die Kieselalgen mit ihnen atmosphärischen Stickstoff (N2) fixieren kann – im Austausch für organisch gebundenen Kohlenstoff.
Diese Funktion und Abstammung der Sphäroidkörper war schon geraume Zeit vermutet worden (Drum und Pankratz, 1965, Rhopalodia gibba und R. gibberula: „ellipsoid- bis eiförmige Einschlüsse“), und konnte inzwischen durch genaue Untersuchung von Rhopalodia gibba bestätigt werden. Die intrazellulären und permanent vorhandenen Sphäroidkörper in R. gibba haben gramnegative Merkmale und Thylakoide und können die Wirtszelle mit organischem Stickstoff versorgen.
Sie haben ihre eigene DNA; phylogenetische Analysen ihrer 16S-rRNA-Gene und der Gene für die Stickstofffixierung (nifD) ergaben, dass ihr Genom eng verwandt ist mit dem Stamm ATCC 51142 der freilebenden diazotrophen Cyanobakterien-Spezies Crocosphaera subtropica (ursprünglich provisorisch als Cyanothece sp. ATCC 51142 bezeichnet) und dem Stamm KO68DGA der Spezies Zehria sp. KO68DGA (ursprünglich als Gloeothece sp. KO68DGA bezeichnet).
Im Vergleich zu den cyanobakteriellen Verwandten der Sphäroidkörper zeigt deren Genom eine signifikante Reduktion (u. a. Verlust der Fähigkeit zur Photosynthese), so dass diese energetisch vom Beitrag des Kieselalgenwirts abhängig sind.
Das für die Stickstofffixierung verantwortliche Enzym Nitrogenase ist sauerstoffempfindlich, weshalb Stickstofffixierung und Photosynthese (Kohlenstofffixierung) nicht zur gleichen Zeit am gleichen Ort stattfinden können. Nachweislich fixiert R. gibba auch dann Stickstoff, wenn Licht vorhanden ist. Wegen der durch die Kompartimentierung in den Sphäroidkörpern – und deren Unfähigkeit zur Photosynthese – bewirkten räumlichen Trennung ist eine zeitliche Trennung von Photosynthese und Stickstofffixierung und Photosynthese hier nicht nötig, so dass letztere auch tagsüber erfolgen kann.
Man nimmt daher an, dass die intrazellulären Sphäroidkörper von R. gibba ein vertikal (bei der Zellteilung der Kieselalgen auf ihre Tochterzellen) übertragenes, permanent endosymbiotisches Stadium darstellen. Es handelt sich damit um einen evolutionären Übergang von einem freilebenden diazotrophen Cyanobakterium zu einer stickstofffixierenden eukaryotischen Organell (ähnlich den Chloroplasten und Mitochondrien).
Diese Endosymbiose ähnelt der anderer Kieselalgen, die ebenfalls in Symbiose mit stickstofffixierenden Cyanobakterien leben, und zu den Gattungen Hemiaulus und Rhizosolenia (beide mit Richelia-Cyanobakterien) und Chaetoceros (mit Calothrix rhizosoleniae als epiphytischen cyanobakteriellen Symbionten) gehören. Die gegenseitige Abhängigkeit ist jedoch im vorliegenden fall viel größer. Aus diesem Grund führten Solène Moulin et al. 2024 die neue Bezeichnung „Diazoplast“ für die Distickstoff-fixierenden und bislang nur morphologisch als Sphäroidkörper bezeichneten Organellen dieser Kieselalgen ein. Mit Stand (2024) ist damit außer in der Paulinella-Klade (Silicofilosea – mit Schalen und Filopodien versehene Amöben: Cyanellen genannte Chromatophoren) und in der Familie Braarudosphaeraceae (Nitroplasten genannte Sphäroidkörper) ein weiteres primäres Endosymbiose-Ereignis, hier mit einem nicht-photosynthetischen cyanobakteriellen Symbionten, bekannt.
Literatur