mini|Lichtmikroskop-Aufnahme von Strombidium aus der NordseeAlexandra Kraberg (2015) mini|LM-Aufnahme von Strombidium (rechts) und Polykrikos (Dinoflagellata, links) aus der Bucht von Tokio bei Yokohama. mini|Strombidium-Morphotypen, gefunden im Roskilde-Fjord
Strombidium (ursprünglich Strombidion) ist eine Gattung fast ausschließlich mariner planktonischer Wimpertierchen (Ciliaten) in der Ordnung Oligotrichida, die etwa 30 Arten (Spezies) umfasst. Wie andere Ciliaten sind sie einzellige Eukaryoten (Protisten), die sich mit Hilfe von Flimmerhärchen fortbewegen. Bei Strombidium sind wie bei den anderen Oligotrichida diese Flimmerhärchen am Zellkörper jedoch entweder stark reduziert (zu „Borsten“, ) oder ganz verloren gegangen. Nur die Flimmerhärchen um die Mundöffnung bilden große und auffällige Strukturen, die Membranellen genannt werden und ebenfalls der Fortbewegung dienen.
Nach WoRMS gibt es außer den marinen Art auch eine im Brackwasser lebende (Strombidium inclinatum); die als Süßwasserarten ausgewiesenen Spezies (Strombidium mirabile und Strombidium viride) sind nach dortigen Angaben aber anderen Gattungen zuzuordnen (Pelagostrombidium respektive Limnostrombidium).
Beschreibung Viele Arten der Gattung Strombidium können funktionale Chloroplasten von einer Vielzahl von erbeuteten Algen erwerben und gelten daher als generalistische, nicht-konstitutive Mixotrophe eingestuft (en. ). Strombidium gehört zu einer großen Gruppe von Wimpertierchen (Ciliaten), zu der im Taxon Choreotrichia , 1985 die Unterordnungen Tintinnina , 1929 (syn. Tintinnida)WoRMS: Tintinnina, Tintinnida; StrobilidiinaWoRMS: Strobilidiina und StrombidinopsinaWoRMS: Strombidinopsina und im Taxon Oligotrichia die Familien Tontoniidae (mit der Gattung Laboea) und eben die Familie Strombidiidae mit der Gattung Strombidium gehören. Diese zeichnen sich durch einen m. o. w. konischen Körper aus sowie ein Büschel von Zirren (den namensgebenden Wimpern) und hochkomplexen Membranellen, zwischen denen sich ihr Cytostom („Mund“) öffnet.
mini|links|Strombidium mit vertilgten Crocosphaera-Exemplaren (rot umrandet). Die genaue Ausprägung der Mixotrophie kann von Art zu Art unterschiedlich sein. Ein Beispiel für die räuberische Lebensweise von Strombidium-Arten ist die „Vertilgung“ (Indigestion) von Cyanobakterien, etwa der Gattung Crocosphaera.
Verschiedene Strombidium-Arten, darunter S. capitatum, S. conicum, S. acutum und S. chlorophilum fingen in einem Experiment isolierte Chloroplasten mikroplanktonischer Algen (oder gar die intakten Algenzellen selbst) ein, benutzten diese dann aber zur deutlichen Steigerung ihrer Photosyntheserate. S. chlorophilum war die am stärksten photosynthetisch aktive der vier Arten, etwa fünfeinhalb mal so stark wie bei S. capitatum mit der geringsten Aktivität. Die Beobachtung wird erklärt durch Endosymbiose (genauer: Endocytobiose) beziehungsweise Kleptoplastidie, je nachdem, ob die aufgenommenen Algenzellen intakt bleiben, oder nur ihre Chloroplasten. Solche Oligotrichia, die aufgenommene Chloroplasten behalten, sind dadurch mixotroph.
mini|Typische Zyste von Strombidium rassoulzadegani, mit einem „“ (Schaum- oder Schleimpfropfen) oben links und überzogen mit einer organischen Schicht.Durchmesser der Zyste ca. 40 μm.
In marinen Systemen dominiert das Vorhandensein von Kleptoplastiden neben einer Reihe von intrazellulären Dinoflagellaten (siehe Zooxanthellen) und Kryptophyten. Kleptoplastiden können einen Zwischenschritt beim Erwerb von funktionellen Plastiden oder anderen phototrophen Symbionten darstellen. Die intakten Chloroplasten in den marinen Wimpertierchen Strombidium und Prorodon, die sich nicht in Vakuolen befinden und vom Wirt nicht verdaut werden, sind hier ein Beispiel. In der Ostsee wurde in Strombidium-Arten wie auch in Laboea strobila oft endosymbiotische Algen gefunden. Ob diese funktionellen Endosymbionten oder Kleptochloroplasten den Hauptanteil darstellen, muss im Einzelfall untersucht werden.
Bei der Art Strombidium rassoulzadegani wurde „Zystenbildung“ beobachtet.
Systematik Im Lauf der Forschungsgeschichte gab es zahlreiche Veränderungen bzgl. des Umfangs der zur Gattung zugehörigen Arten (Spezies); dieser Prozess ist sicher auch noch nicht abgeschlossen. Die hier wiedergegebene Artenliste basiert auf der in der AlgaeBase angegebenen, vergleichsweise restriktiven Liste (Stand 9. August 2021). Wegen der Namensähnlichkeit von Strombidium zu Strobilidium und etlicher Verschiebungen zwischen beiden Gattungen werden hier Abkürzungen für Gattungsnamen („S.“) vermieden.
Weitere Quellen sind wie angegeben: Nordic Microalgae, Swedish Meteorological and Hydrological Institute (SMHI)Nordic Microalgae: Strombidium Claparède & Lachmann, auf: Nordic Microalgae and aquatic protozoa, Swedish Meteorological and Hydrological Institute (SMHI) Global Biodiversity Information Facility (GBIF) National Center for Biotechnology Information (NCBI)Strombidium (genus); graphisch: Strombidium, auf: Lifemap, NCBI Version. Deutsches Netzwerk für Bioinformatik-Infrastruktur – de.NBI (Silva) World of Marine Species (WoRMS) GenBank-Zugriffsnummern () sind u. a. bei NCBI und Silva verfügbar.
Arten Gattung: Strombidium , 1859 Nach AlgaeBase bestätigte Arten Strombidium acutum 1915(W) mini|Strombidium cf. conicum: Morphotyp, gefunden im Roskilde-Fjord Strombidium conicum 1919 bzw. , 1908(GNSWµ) – syn. Strombidium acuminatum(W) Strombidium crassulum , 1915(GNSW) Strombidium lagenula 1924(Wµ) mini|LM-Aufnahmen von Strombidium sulcatum in vivo (A-C) und von Protargol-gefärbten Proben (D-F). Ma: Makronukleus.Balken 25 µm. Strombidium sulcatum 1858/1859(GNWµ) – Typus, syn. Strombidium compressum (gültig und kein Synonym bei WoRMS), Strombidium emergens (gültig und kein Synonym bei WoRMS), Strombidium minutum(W)
Nach AlgeBase gelistete, aber nicht verifizierte Kandidaten mini|Strombidium cf. capitatum, Morphotyp, gefunden im Roskilde-Fjord Strombidium capitatum , 1915) , 1932(GSNWµ) – veraltet: Laboea capitata , 1915(GN) Strombidium chlorophilum (Wµ) bzw. (GSN) Strombidium conicoides , 1915(µ) (AlgaeBase: fraglich, WoRMS: nomen dubium. m) Strombidium constrictum 1919 bzw. , 1910(µ) (⇒ Foissneridium constrictum(W)) Strombidium delicatissimum (⇒ Strombidium vestitum(W)) Strombidium reticulatum , 1915(µ) (WoRMS: nomen dubium) Strombidium vestitum , 1932 bzw. , 1915(Wµ) – syn. Strombidium delicatissimum(W) Strombidium wulffi (Wµ)
Nicht in AlgaeBase gelistete Arten Strombidium antarcticum (W) Strombidium apolatum , 2005(GSNW) Strombidium arenicola , 1960(W) Strombidium basimorphum , 1993(GSNW) Strombidium biarmatum , 2005(SNW) – syn. Strombidium sp. MCS-2004(GN) Strombidium bilobum , 1993(W) Strombidium clavellinae , 1922(W) Strombidium caudispina(SNG) – syn. Strombidium sp. FG-2015c(GN) Strombidium cornucopiae (W) Strombidium corsicum (W) Strombidium costatum , 1962(W) Strombidium cuneiforme et al. 2015(GSN) – Strombidium sp. FG-2015a(GN) Strombidium dalum , 1988(W) Strombidium epidemum , 1988(W) Strombidium eurystomum , 1993(W) Strombidium faurei , 1960(GNW) Strombidium filificum , 1932(W) Strombidium foissneri , 2008(W) Strombidium fourneleti , 1960(W) Strombidium glaciale , 1995(W) Strombidium globosaneum , 1997(W) Strombidium grande , 1894(GNW) Strombidium guangdongense et al. 2016(GSN) Strombidium hausmanni et al. 2009(GN) Strombidium inclinatum (GSNW)
mini|Strombidium intermedium.a: Seitenansicht,b: Ansicht vom vorderen (stumpfen) Ende her (mit Zilienring),c: Zelle in der Teilungsphase, die beiden Tochterzellen stehen im rechten Winkel zueinander. Strombidium intermedium (GSN) Strombidium ioanum , 1993(W) Strombidium kahli , 1952(GNW) Strombidium kryale , 1994(W) Strombidium latum , 1932(W) Strombidium lingulum , 1998(W) Strombidium lynni (W) Strombidium macronucleatum (W) Strombidium maedai (W) Strombidium meganucleatum (W) Strombidium minor (W) – syn. Strombidium calkinsi, Strombidium caudatum(W) Strombidium oblongum (W) (Unterscheide: Strombidium oblongum ⇒ Spirostrombidium oblongum(W)) Strombidium oculatum(GSN) (nach WoRMS ein Synonym von Strombidium tintinnodes) Strombidium opisthostomum (W) Strombidium paracalkinsi , 2004(GSNW) Strombidium paracapitatum et al. 2015(GN) – syn. Strombidium sp. FG-2015b(GN) Strombidium parastylifer , 2009(W) Strombidium pollostomum (W) Strombidium pseudorapulum (N) – inkl. Strombidium sp. Lwi-2020a(N) Strombidium pseudostylifer et al. 2014(GN) – inkl. Strombidium sp. FG-2014(GN) Strombidium purpureum (GNW) Strombidium rapulum (NW) Strombidium rassoulzadegani (GW) bzw. (N) – syn. Strombidium sp. HZ-2009a, Strombidium sp. HZ-2009c(GN) Strombidium rehwaldi (W) Strombidium rhynchum (W) Strombidium sphaericum (W) Strombidium stylifer (GNW) – syn. Strombidium styliferum(GN) Strombidium suzukii (W) Strombidium syowaense Strombidium taylori (W) Strombidium tintinnodes (W) – syn. Strombidium hadai, Strombidium oculatum, Strombidium typicum(W) Strombidium tressum (W) Strombidium triquetrum (GNW) Strombidium tropicum et al. 2015(GN) – inkl. Strombidium sp. FG-2015d(N) Strombidium turcicum (W) Strombidium ventropinnum (W) Strombidium velox , 1902, (partim, Fig. 5b) Strombidium cf. parastylifer FG-2016(N)
Weitere nach WoRMS als nomen dubium eingestufte Kandidaten Strombidium alveolare (W) Strombidium atlanticum (W) – syn. Strombidium atlantica(W) Strombidium buehringae (W) Strombidium cylindromorphum (W) Strombidium diversum (W) Strombidium elongatum (W) Strombidium nasutum (W) Strombidium prorogatum (W) Strombidium spirale (W) Strombidium virgatum (W)
Synonyme mini|Illustration von Strombidium caudatum alias Strombidium minorZeichnung: Gary N. Calkins, 1901
Synonyme innerhalb der Gattung nach AlgaeBase Strombidium compressum , 1932 bzw. , 1915(W)(µ) ⇒(A) Strombidium sulcatum – kein Synonym nach WoRMS! Strombidium emergens bzw. , 1915(µ) syn. Strombidium petzi ⇒(A) Strombidium sulcatum – kein Synonym nach WoRMS!
Synonyme innerhalb der Gattung nach WoRMS Strombidium acuminatum ⇒(W) Strombidium conicum Strombidium atlantica ⇒(W) Strombidium atlanticum Strombidium calkinsi ⇒(W) Strombidium minor – siehe auch NIES Strombidium Zeile 68 und M. A.-L. Sauvadet (2010) S. 36 (PDF S. 50), Fig. 2.5 B. Strombidium caudatum ⇒(W) Strombidium minor Strombidium delicatissimum ⇒(W) Strombidium vestitum (Leegaard, 1915) Strombidium hadai ⇒(W) Strombidium tintinnodes Strombidium minutum ⇒(W) Strombidium sulcatum Strombidium oculatum ⇒(W) Strombidium tintinnodes Strombidium petzi ⇒(W) Strombidium emergens Strombidium typicum ⇒(W) Strombidium tintinnodes
Die Spezies Strombidium wulffi wird beim National Institute for Environmental Studies (NIES), Japan, als ein Synonym für Strombidium striatum gelistet; siehe Strombidium auf Zeile 129. Diese ist aber nach WoRMS verschoben zu Strobilidium striatum.
Die Spezies Strombidium gryrans ist bei AlgaeBase zwar als bestätigt gelistet, lässt sich aber anderweitig nicht verifizieren. Vermutlich handelt es sich um eine Verschreibung für Strombidium gyrans , 1887, wie beim NIES, Japan, angegeben; siehe Strombidium auf Zeile 51.
Der Name Strombidium caudatum gilt als Synonym für Strombidium minor bzw. (nach WoRMS und NIES Strombidium Zeile 16 und 68). Dagegen sieht NIES den Namen Strombidium caudatum als ein Synonym für Strobilidium gyrans (NIES Strombidium Zeile 17 und NIES Strobilidium Zeile 15) Auf die Problematik mit dem doppelt vergebenen Namen wird auch bei Petz und Foissner (1992) hingewiesen (S. 160)
mini|Strombidium veloxa: Ventrale Ansicht eines ruhenden Individuums mit abgerundetem hinterem Ende, CV = kontraktile Vakuole („Vesikel“), 𝒻 = aufgenommene Nahrung, Zoom 370×.b: Dorsale Ansicht eines am Substrat (links) angehefteten Individuums (das aber offenbar Rimostrombidium caudatum darstellt).c: Isolierte Zellkerne dieser Wimpertierchen (gefärbt mit Karminessigsäure); Zoom 600×.Beardsley, 1902