mini|Illustration: Chrysochromulina
Chrysochromulina ist eine Gattung von Haptophyten. Dieses Phytoplankton ist weltweit in Brack- und Meeresgewässern mit ca. 60 bekannten Arten (Spezies) verbreitet. Alle Chrysochromulina-Arten sind phototroph, einige haben sich jedoch als mixotroph erwiesen und zeigen unter bestimmten Umweltbedingungen auch Phagotrophie. Die Chrysochromulina-Zellen sind klein und werden typischerweise mit Hilfe der Elektronenmikroskopie beobachtet. Sie zeichnen sich durch Schuppen () aus. Bei einigen Arten wurde nachgewiesen, dass sie unter bestimmten Umweltbedingungen toxische Verbindungen produzieren, die für größere Meereslebewesen einschließlich Fischen schädlich sind.
Morphologie Die Individuen der Gattung sind, je nach Art (Spezies) zwischen 3,0 und 13,0 µm groß, wobei die größten Exemplare bei der Art C. polylepis zu finden sind. Die Zelloberfläche ist mit plättchenförmigen Schuppen bedeckt, wobei oft zusätzliche Lagen verschiedener Schuppentypen übereinander liegen.
Wie für alle Haptophyten charakteristisch, besitzen die Mitglieder der Gattung Chrysochromulina zwei Geißeln und ein einzigartiges geißelähnliches Organell, das als HaptonemaHaptonema {n}. Deutsch-Englisch-Wörterbuch (dict.cc). bezeichnet wird. Es gibt (zumindest für einige Arten) auch ein amöboides Stadium ohne Geißeln und Haptonema.Allan Pentecost: Diagnostic Drawing: Prymnesiophyceae non calcified, Diagnostic Drawings (Part 2), Agricultural & Environmental Data Archive (AEDA), 14. Oktober 2008
Das HaptonemaHaptonema {n}. Deutsch-Englisch-Wörterbuch (dict.cc). kann in seiner Länge stark variieren und dabei bis zu 60 µm erreichen. Es unterscheidet sich von den Geißeln in Bezug auf die Anordnung der Mikrotubuli. Seine Funktion ist die der Zellanhaftung und Nahrungsaufnahme.
Genomsequenzierung Haptophyten haben eine Evolutionsgeschichte von etwa 1,2 Milliarden Jahren, Belege aus Mikrofossilien unterstützen diese Ansicht.
Im Jahr 2014 wurde der Entwurf der Genomsequenz von C. tobinii von Forschern der University of Washington veröffentlicht. Es war das erste vollständig sequenzierte Genom eines Mitglieds der Ordnung Prymnesiales. Man erhofft sich davon ein breites Verständnis der Evolutionsgeschichte der Haptophyten und der Diversität dieser Algenklade. Darüber hinaus kann dies bei der Erforschung bestimmter Gene und Proteine helfen, die für die Bildung von Toxinen und die Freisetzung anderer Chemikalien verantwortlich sind.
Arten Viele früher zur Gattung Chrysochromulina gestellte Spezies werden inzwischen den Gattungen Haptolina oder Prymnesium zugeordnet. Aktuell gehören damit (noch) zur Gattung Chrysochromulina folgende Spezies:AlgaeBase: Chrysochromulina Lackey, 1939NCBI: Chrysochromulina (genus); graphisch: Chrysochromulina, auf: Lifemap, NCBI Version.WoRMS: Chrysochromulina Lackey, 1939Chrysochromulina, Encyclopedia of Life
Gattung Chrysochromulina , 1939 C. acantha , 1971(ANWµ) C. adriatica , 1974(Aµ) C. ahrengotii , 1999(Aµ) C. alifera 1956(ANµ) C. andersonii , 2019(AN) C. apheles , 1986(ANµ) C. bergensis , 1972(W) mit offensichtlichem(? unbestätigter Lapsus Calami) Synonym C. bergenensis 1972(AWµ) C. birgeri , 1974(WNµ) C. brachycylindra , 1986(Aµ) C. breviturrita 1978(Aµ) C. camella , 1969(AN) C. campanulifera , 1974(ANµ) C. cyathophora , 1979(Aµ) C. cymbium , 1969(ANµ) C. discophora , 1983(Aµ) C. elegans , 1984(AN) C. ephippium , 1956(Aµ) C. fragilis , 1972(Aµ) C. inornamenta 1985(Aµ) C. lanceolata , 2003(Aµ) C. latilepis 1982(A) C. leadbeateri , 1984(ANµ) C. mactra , 1972(Aµ) C. mantoniae , 1972(Aµ) C. megacylindra , 1972(Aµ) C. microcylindra , 1972(Aµ) C. novae-zelandiae , 1979(A) C. orbiculata 1972(A) C. pachycylindra 1981(A) C. papillata , 1993(A) mini|C. parva aus Süßwasser vom Skinnerflo SeeSkinnerflo, Store norske leksikonFishing in Skinnerflo (Østfold, Norwegen). Lichtmikroskopie, Lugolsche Lösung C. parva 1939 (Typus)(ANµ) C. pelagica et al. 1984(A) C. planisquama , 2005(Aµ) C. pontica 1966(A) C. pringsheimii , 1962(Aµ) C. pseudolanceolata , 2003(Aµ) C. pyramidosa , 1977(Aµ) C. quadrikonta , 1993(Aµ) C. rotalis , 1999(ANµ) C. simplex , 1985(ANµ) C. strobilus , 1959(ANµ) C. tenuispina , 1978(Aµ) C. tenuisquama et al.(A) C. throndsenii , 1996(ANµ) C. tobinii 2019(AN) [C. tobin] mit Stamm CCMP291 C. vexillifera , 1983(A)
unsichere Mitglieder: C. asquamosa 2000(A) C. scutellum , 1998(ANµ) bisher lediglich vorgeschlagene Mitglieder: „C. limonia“ (AWµ) nach NCBINCBI: unclassified Chrysochromulina (list)
Verschiebungen in andere Gattungen: Inzwischen der Gattung Haptolina zugeordnet: C. brevifilum in 1955(µ) ⇒ H. brevifila in et al. 2011(N,W) C. ericina (µ) ⇒ H. ericina in et al. 2011(W) C. fragaria(µ) ⇒ H. fragaria(W) C. herdlensis(µ) ⇒ H. herdlensis(W) C. hirta(µ) ⇒ H. hirta(W)
Inzwischen der Gattung Prymnesium zugeordnet: C. chiton(µ) ⇒ P. chiton(W) C. kappa(µ) ⇒ P. kappa(W) C. minor(µ) ⇒ P. minor(W) C. laurentiana(µ) ⇒ P. laurentianum(A) C. palpebralis ⇒ P. palpebrale(W) C. polylepis(µ) ⇒ P. polylepis(W)
Inzwischen der Gattung Chrysocampanula zugeordnet: C. spinifera , 1979(Aµ) ⇒ Chrysocampanula spinifera 1971(N)
Inzwischen der Gattung Pseudohaptolina zugeordnet: C. sp. CCMP1204 ⇒ Pseudohaptolina arctica 2011(N)
mini|Flagellatenform von Braarudosphaera bigelowii [C. parkae], A: lebende Zellen, B: Dornen (dornartige Schuppen) mit löffelförmiger Basis, Trockenpräparat Inzwischen der Gattung Braarudosphaera zugeordnet: C. parkeae , 1972(ANµ) ⇒ B. bigelowii 1947(ANW) Biosope_T60.034 ⇒ Biosope_T60.034 („BIOSOPE clone T60.34“)
Phylogenie Die folgende Phylogenie der Gattung ist an Thompson et al. (2012) angelehnt (Namen unter Berücksichtigung der obigen Neuzuordnungen):
Nach den hier berücksichtigten Neuzuordnungen die Taxonomie der Haptolina brevifila [Chrysochromulina brevifilum] zugeordneten Stämme also noch unklar.
Ökologische Bedeutung Chrysochromulina spielt eine wesentliche Rolle bei der globalen Kohlenstoffbindung und der Bildung toxischer Algenblüten in den Weltmeeren. Die meisten Haptophyten sind photosynthetische Mikroalgen, aber einige von ihnen sind mixotroph. Haptophyten können sowohl in Süß- als auch in Meerwassersystemen leben. Diese kombinierte Lebensweise macht Haptophyten zu effizienten Organismen in der globalen Kohlenstofffixierung, sie nehmen 30 bis 50 % der photosynthetischen Biomasse im Ozean ein.
Toxikologie Einige Arten, wie z. B. C. polylepis, produzieren ein kohlenstoffreiches, membranschädigendes Toxin. Studien legen einen Zusammenhang zwischen der Stickstoff- und Phosphor-Zusammensetzung in der marinen Umgebung und der Toxinproduktion dieser Haptophyten nahe. Nach früheren Aufzeichnungen fielen hohe Nitratwerte in Kombination mit einer niedrigen Phosphorkonzentration zusammen mit einem Anstieg der Toxizität während Algenblüten. Weitere Forschungen haben inzwischen ergeben, dass sowohl niedrige Stickstoff- als auch niedrige Phosphorwerte in den Zellen zu einem Anstieg der Toxinproduktion führen können, wobei sich Phosphor als die etwas einflussreichere Komponente erwies.
Trotz dieser Korrelation ist es unwahrscheinlich, dass Stickstoff oder Phosphor in direktem Zusammenhang mit der Toxinbildung stehen, da die Toxine selbst stark kohlenstoffbasiert sind. Darüber hinaus sind auch andere wachstumsbegrenzende Faktoren wie Licht und Salzgehalt dafür bekannt, die Toxizität zu erhöhen, was darauf hindeutet, dass die Toxine in Zeiten geringen Wachstums einen selektiven Vorteil für die Verteidigung der Einzeller haben. Studien unterstützen die Idee, dass die Toxinproduktion eine Stoffwechselreaktion auf zellulären Stress aufgrund von Nährstoffeinschränkungen darstellt.
Chrysochromulina-Algenblüten Viele Chrysochromulina-Arten bilden weltweit Algenblüten. Bei einigen dieser Blüten im Nordatlantik können Verbindungen produziert werden, die unter den bestimmten Umweltbedingungen für andere Meeresorganismen giftig sind. In den skandinavischen Küstengewässern bilden sich die Blüten gewöhnlich zwischen April und August, wobei die spezifischen Chrysochromulina-Arten von Jahr zu Jahr variieren.
Algenblüte 1988 Im späten Frühjahr 1988 gab es eine Chrysochromulina-Blüte, die sich vom Kattegat bis zum Skagerrak ausbreitete, gebildet nur aus einer einzigen Art, C. polylepis. Diese spezielle Blüte war aufgrund der Produktion von hämolytischen Verbindungen durch C. polylepis toxisch für andere Meeresorganismen, einschließlich Protozoen, Wirbellose und 900 Tonnen Zuchtfischen.
C. polylepis ist in den in der Region üblichen Konzentrationen normalerweise nicht toxisch. Es wird jedoch angenommen, dass bestimmte Umweltbedingungen wie eine starke Schichtung mit einer warmen Oberflächenschicht und niedrigem Salzgehalt nach einem Winter mit hohen Stickstoffabflüssen, zu einem erhöhten N:P-Verhältnis führten, was dann zu der beobachteten starken Algenblüte führte.
Es wird auch angenommen, dass die Produktion dieser toxischen Verbindungen das Abweiden von C. polylepis durch Fressfeinde einschränkte, so dass die Blüte von dieser einzigen Art dominiert wurde. Die toxischen Effekte schienen sich später schnell wieder umzukehren und das Nahrungsnetz war bis 1993 dort wiederhergestellt.
Kattegat-Algenblüte 1992 Von April bis Mai 1992 gab es im südlichen Kattegat eine große Blüte, die aus vielen Phytoplanktonarten bestand, wobei über 90 % der Biomasse Chrysochromulina-Arten waren (allerdings inzwischen z. T. der Gattung Haptolina zugeordnet). Die am häufigsten vorkommenden Arten in der Blüte waren: Chrysocampanula spinifera (früher C. spinifera), Haptolina hirta (früher C. hirta), H. ericina (früher C. ericina), H. brevifila (früher C. brevifilum), sowie eine unbeschriebene Art (Ø. Moestrup). Chrysocampanula spinifera, H. hirta und H. ericina zeichnen sich durch relativ kleine Zellen mit langen Dornen aus, die den Gesamtorganismen einen Durchmesser von 25–76 μm verleihen, was für die vorhandenen Ciliaten (als potentielle Fressfeinde) zu groß ist, um sie zu verschlingen; wahrscheinlich ein Grund für den „Erfolg“ der Blüte war.
Es gab keine Beweise, die diese Blüte oder die vorhandenen Arten direkt mit der Produktion von Toxinen (wie bei der C. polylepis-Blüte 1988) in Verbindung brachten. Es wurden jedoch etwa 50 Tonnen toter Regenbogenforellen (Oncorhynchus mykiss) in Verbindung mit der Blüte gebracht.
Produktion von Fettsäuren Chrysochromulina tobinii enthält hohe Konzentrationen an gesättigten und ungesättigten Fettsäuren im Bereich von 14 bis 22 Kohlenstoffatomen (C14 – C22) in den Lipidkörpern und nutzt diese Fettsäuren zur Energiespeicherung während des Hell-Dunkel-Zyklus.Naomi Harada, Yuu Hirose, Song Chihong, Hirofumi Kurita, Miyako Sato, Jonaotaro Onodera, Kazuyoshi Murata, Fumihiro Itoh: A novel characteristic of a phytoplankton as a potential source of straight-chain alkanes. In: Scientific Reports, Band 11, Nr. 14190, 19. Juli 2021; doi:10.1038/s41598-021-93204-w.
Viren Folgende Viren wurden assoziiert mit Chrysochromulina-Spezies gefunden: Chrysochromulina brevifilum virus PW1 (CbV-PW1), Gattung Prymnesiovirus in der Familie PhycodnaviridaeICTV: ICTV Taxonomy history: Chrysochromulina brevifilum virus PW1 „Chrysochromulina parva virus BQ1“ (CpV-BQ1), mutmaßliches Mitglied der Familie Phycodnaviridae ohne GattungszuordnungNCBI: Chrysochromulina parva virus BQ1 (species) „Chrysochromulina parva virus BQ2“ (CpV-BQ2), mutmaßliches Mitglied des Phylums Nucleocytoviricota (NCLDV)Joshua M. A. Stough, Natalya Yutin, Yuri V. Chaban, Mohammed Moniruzzaman, Eric R. Gann, Helena L. Pound, Morgan M. Steffen, Jenna N. Black, Eugene V. Koonin, Steven W. Wilhelm, Steven M. Short: Genome and Environmental Activity of a Chrysochromulina parva Virus and Its Virophages, in: Front. Microbiol., 5. April 2019, doi:10.3389/fmicb.2019.00703