mini|295px|LM-Aufnahme einer Prymnesiales-Spezies aus der Ostsee in Lugolscher LösungMalin Mohlin, SMHI
Die Prymnesiophyceae oder Coccolithophyceae (Synonym Haptophyceae) sind eine Klasse der Haptophyten. Die Prymnesiophyceae sind einzellig und haben Chloroplasten, weshalb sie in die nicht-taxonomische Gruppe der Algen, genauer Mikroalgen, klassifiziert werden. Tatsächlich sind sie mixotroph. Bei einer Revision 2004 wurden der Klasse 318 Arten in 76 Gattungen zugeordnet. Über den korrekten Namen der Klasse besteht bis heute keine Einigkeit.
Merkmale Es handelt sich meist um einzellige, durch Geißeln bewegliche Algen des Phytoplankton. Die Zellgestalt ist meist kugelig, gelegentlich elliptisch langgstreckt (zum Beispiel Gattungen Prymnesium, Haptolina, Chrysocampanula), nur bei Chrysochromulina sattelförmig. Anders als bei den Pavlovophyceae sind die Zellen nicht abgeflacht. Wie typisch für Haptophyten tragen die Zellen im Regelfall zwei Geißeln (Flagellen) sowie ein flexibles oder spiralförmig gewundenes Anhängsel, das Haptonema genannt wird. Die Zellanhänge sitzen am vorderen Körperpol (anterior) oder nahe bei diesem auf der ventralen Seite (subanterior), bei einigen Gattungen in einer grubenförmigen Einsenkung. Die Zellen besitzen normalerweise entweder einen, oder zwei, Chloroplasten mit drei Thylakoidmembranen. Photosynthesepigmente sind, neben Chlorophyll a, Diadinoxanthin, Diatoxanthin und beta-Carotin. Weitere Pigmente sind in bestimmten taxonomischen Gruppen, oder bei bestimmten ökologischen Spezialisierungen, ausgebildet. Als Reservestoff dient Chrysolaminarin. Bei der Art Dicrateria rotunda wurde die Bildung langkettiger, unverzweigter Alkane mit bis zu 38 Kohlenstoffatomen nachgewiesen. Diese können als Biokraftstoffe eingesetzt werden.
Geißeln Die beiden Geißeln (nur bei Chrysochromulina quadrikonta sind es vier) sind untereinander etwa gleich lang und nackt, ohne Mastigonema (bei den Pavlovophyceae sind sie von ungleicher Länge). Die Zellen schwimmen entweder mit dem begeißelten Pol nach hinten, die Geißel vorgestreckt, oder mit dem begeißelten Pol vorn, die Geißel parallel zur Zelloberfläche nach hinten gerichtet. Typisch ist eine schmale Übergangszone nahe der Geißelwurzel, die der die beiden zentralen zentralen Mikrotubuli (vgl. Aufbau) schon vor dem Eintritt in den Zelleib enden. Die Wurzelbereiche beider Geißeln sind in einigen Gattungen von besonderem Bau, die Unterschiede werden in der Systematik als Merkmale verwendet.
Haptonema Der Zellfaden (Haptonema) ist je nach Art von sehr unterschiedlicher Länge. Bei Chrysochromulina strobilus erreicht er 100 Mikrometer Länge bei einer Länge des Zelleibs von etwa 8 Mikrometer. Der Faden ist beweglich, er dient als Organelle zur (heterotrophen) Nahrungsbeschaffung. Coccolithophyceae sind also im Regelfall mixotroph. Am Faden festklebende Nahrungspartikel werden zur Zelle hin befördert und dort aufgenommen. Außerdem können die Zellen sich mittels des Fadens auf Oberflächen festsetzen. Oft sind sie dann, mit einer gleitenden Bewegung, beweglich. Das für die Haptophyta typische und namensgebende Haptonema trägt im Inneren, anders als eine Geißel, einen Ring aus nur sechs oder sieben Mikrotubuli. Sein Innenraum (Lumen) geht ohne Grenze in das Zytoplasma der Zelle über. Einige Arten, darunter Emiliania huxleyi, haben das Haptonema vollständig rückgebildet.
Zellhüllen Die Zellen sind typischerweise von einer Hülle aus Schuppen bedeckt, diese kann ein- oder mehrlagig sein. Die Einzelschuppen sind aufgebaut aus aneinandergelagerten, fadenförmigen Mikrofibrillen (aus Zellulose und komplexen Kohlenhydraten, und Proteinen). Der Feinbau der Schuppen ist sehr vielgestaltig, mit verdicktem Außenrand, mit dorn-, rollen- oder schüsselförmigen Außenstrukturen, manchmal ist die Spitze der Schuppe in einen langen, nach außen vorstehenden Dorn ausgezogen, dieser kann außen geschlossen oder röhrenartig offen sein. Viele Arten bilden mehrere Formen von Schuppen aus. Die Gestalt der Schuppen ist wichtig für die Bestimmung der Arten. Die Schuppen können mineralisiert sein. Bei einigen Art kommen silizifierte Schuppen vor. Typischer sind Schuppen mit Einlagerung von Kalk. Kalkige Schuppen sind kennzeichnend für alle Arten der (dadurch definierten) ehemaligen Ordnung Coccolithophorida.
Bei den kalkigen Zellhüllen können zwei Formen unterschieden werden: Bei Heterococcolithen werden die Kalkschuppen intrazellulär, in Vesikeln des Golgi-Apparats, gebildet. Kristalliner Calcit wird reguliert auf vorgebildeten organischen Schuppen abgeschieden. Das Kristallwachstum wird durch organische Überzüge gesteuert. Die fertigen Einheiten werden dann nach außen abgegeben und hüllen die Zelle ein. Holococcolithen werden schon extrazellulär gebildet. Sie entstehen als Ansammlung winziger rhomboedrischer Calcitkristalle in einer Bildungszone nahe der Geißelwurzeln und verteilen sich von hier aus über die Zelloberfläche. Beide Formen treten bei denselben Arten, aber in verschiedenen Phasen des Lebenszyklus auf. Wo überprüfbar sind Heterococcolithen typisch für diploide und Holococcolithen für haploide Zellen. Wie die teilweise sehr komplexen Formen im Detail kontrolliert gebildet werden, ist noch unverstanden.
Zellkolonien Einige Arten haben zwei Stadien in ihrem Lebenszyklus, abwechselnd ein koloniebildendes Stadium und ein bewegliches begeißeltes Stadium. In den Zellkolonien werden die kleinen Einzelzellen durch eine gelatinöse Matrix zusammengehalten. Bei der Gattung Phaeocystis handelt es sich um frei schwimmende blasenförmige Bildungen, die zuletzt einige Zentimeter Durchmesser erreichen können. Manchmals sind Zellkolonien durch die nach außen vorstehenden Geißeln der Zellen beweglich, bei Corymbellus aureus sind diese Zellkolonien ringförmig, bei Prymnesium radiatus kugelig. Bei Ruttnera lamellosa und Chrysotila stipitata sind Kolonien bodenlebend (benthisch). Daneben gibt es auch Arten mit einem einzelligen unbegeißeltem Stadium (palmelloid genannt).
Fortpflanzung und Generationswechsel Die meisten untersuchten Arten, in allen Familien, zeigen einen heterophasischen Generationswechsel, d. h. es wechseln haploide und diploide Generationen miteinander ab. Oft sind die Zellen einer Generation zusätzlich zu vegetativer Vermehrung, durch einfache mitotische Zellteilung, imstande. Die verschiedenen Generationen sind oft auch morphologisch verschieden, oft wechseln bewegliche, begeißelte Zellen und unbewegliche palmelloide Zellen miteinander ab. Einige Arten zeigen sehr komplexen Generationswechsel mit mehr als zwei Stadien. So besitzt Phaeocstis globosa vier Stadien: zwei haploide begeißelte (Mikroflagellaten und Mesoflagellaten) ein dipoides begeißeltes (Makroflagellat) und ein diploides mit unbegeißelten Zellen in Zellkolonien. Die Makroflagellaten setzen sich fest und bilden durch mitotische Teilungen eine festsitzende Zellkolonie. Darin werden durch Meiose Mikro- und Mesoflagellaten gebildet und freigesetzt, die sich ebenfalls mitotisch vermehren. Treffen eine Mikro- und eine Mesoflagellate aufeinander, können sie durch Syngamie eine neue Makroflagellate bilden. Andere Arten besitzen unbewegliche palmelloide und bewegliche begeißelte Zellen, die beide einzeln und Bestandteil des Phytoplankton sind. Bei Phyeocystis antarctica verschmelzen zwei haploide begeißelte Zellen zu einer unbeweglichen sternförmigen Zygote, die sich dann mitotisch in bodenlebende (benthische) palmelloide Zellen teilt. Bei Prymnesium-Arten sind in beiden Generationen die Zellen verschieden groß und tragen unterschiedlich gestaltete Schuppen. Bei den Coccolithophorida tragen die Zellen der beiden Generationen unterschiedliche kalkige Hüllen, manchmal ist auch eine der Generationen nackt. Bei Emiliania huxleyi gibt es eine haploide, verkalkte Schuppen tragende begeißelte Form und diploide, eine komplexe verkalkte Zellhülle tragende Zellen (Coccolithophoren). Da auch haploide Coccolithophoren nachgewiesen werden konnten, ist der Lebenszyklus wohl komplex und im Detail unverstanden. Die ökologische Rolle der unterschiedlichen Generationen sowie die Faktoren, die den Generationswechsel verursachen sind weitgehend unverstanden. Bei einigen Arten konnte gezeigt werden, dass die haploide Generation resistenter gegen Viren ist.
Dauerstadien (Zysten) sind nur von wenigen Arten bekannt, so bildet Prymnesium parvum Zysten mit siilifizierter (verkieselter) Zellwand aus.
Fossilien und Evolution Durch die mineralisierten Schuppen und Zellhüllen besitzen die einzelligen Mikroalgen das Potential, dauerhafte Fossilien zu bilden. Tatsächlich wurden in dieser Gruppe die Fossilien vor den lebenden Zellen entdeckt. Der Naturforscher und Begründer der Mikropaläontologie Christian Gottfried Ehrenberg beschrieb 1836 elliptische Kalkschuppen aus den Kreidesedimenten der Insel Rügen, für die er eine anorganische Entstehung vermutete. Der als Evolutionstheoretiker berühmt gewordene Thomas Henry Huxley untersuchte 1858 Proben von Kalkschlamm vom Meeresboden des Nordatlantiks, die ihm zur Begutachtung von dem Seemann Leutnant Joseph Dayman, anlässlich der Verlegung von Telegrafenkabeln am Meeresgrund, übersandt worden waren. Er entdeckte darin kalkige kugelige Gebilde, die er „Coccoliths“ benannte, er nahm zunächst ebenfalls anorganische Entstehung an. Nachdem ähnliche rezente Bildungen (von ihm „Coccospheres“ genannt) in weiteren Tiefseeschlammproben, untersucht von George Charles Wallich, und 1861 weitere Fossilien in Kreidesedimenten der englischen Küste entdeckt worden waren, setzte sich rasch die Auffassung durch, dass sie von Organismen gebildet worden sein müssten. Der deutsche Planktonforscher Hans Lohmann beobachtete an der Küste Siziliens dann als erster auch lebende Zellen und ordnete, aufgrund der Geißeln und der Photosynthesepigmente, die Coccosphären als „Flagellaten“ der Chrysomonaden (Goldalgen) ein.
Mit Größen von 2 bis etwa 63 Mikrometer sind fossile Coccolithophoren durch ihre Häufigkeit wichtige Leitfossilien. Von den beiden Formen, Hetero- und Holococcolithen (vgl. oben), beide aus dem Calciumcarbonat Calcit gebildet, sind die Heterococcolithen häufiger fossil erhalten und daher für die Paläontologie bedeutsamer. Da außer den kalkigen Zellhüllen nichts fossil erhalten ist, werden die verschiedenen Familien, Gattungen und Arten rein nach morphologischer Ähnlichkeit beschrieben und unterschieden. Sie sind morphologisch sehr vielgestaltig, oft mit einer kreisförmigen oder elliptischen ringförmigen Struktur, die mittig entweder offen bleibt, oder durch balkenartige Versteifungen, die kreuz- oder gitterförmig angeordnet sein können, alternativ durch, oft perforierte, Platten oder Schuppen versteift wird. Nach dem Feinbau der Skelettelmente werden zwei Typen unterschieden, Murolithen und Placolithen genannt, die jeweils typisch für Ordnungen bzw. Familien sind. Da innerhalb der Evolution der verschiedenen Gruppen sowohl Formendifferenzierung wie auch sekundäre Vereinfachung nachweisbar ist, ist es schwierig, die Verwandtschaftsverhältnisse der ausschließlich fossil überlieferten Gruppen zu entschlüsseln. Diese sind teilweise ungeklärt. Außerdem ist durch den Vergleich rezenter Floren mit jüngeren Fossilgemeinschaften klar, dass kleine und schwach verkalkte Arten nur geringes Potential für Fossilierung besitzen und daher im Fossilbericht unterrepräsentiert sind.