Paulinella ist eine Gattung von etwa neun oder mehr Arten (Spezies) einzelliger Eukaryoten, die je nach Art im Süßwasser oder marinen Umgebungen leben. Paulinella ist Mitglied der Familie Paulinellidae, diese gehört zu den Euglyphida unter den Silicofilosea (mit Schalen versehene Amöben mit Filopodien).
Die bekanntesten Spezies (Arten) dieser Gattung sind die drei photosynthetischen Vertreter P. chromatophora, P. micropora und P. longichromatophora, wobei es sich bei den ersten beiden um Süßwasserformen und bei der dritten um eine marine Form handelt.Duckhyun Lhee, Ji-San Ha, Sunju Kim, Myung Gil Park, Debashish Bhattacharya & Hwan Su Yoon: Evolutionary dynamics of the chromatophore genome in three photosynthetic Paulinella species, in: Nature Scientific Reports, Band 9, Nr. 2560, 22. Februar 2019, doi:10.1038/s41598-019-38621-8. Diese Arten gehören einer Paulinella-Klade an, die erst vor (evolutionär gesehen) kurzer Zeit ein Cyanobakterium als Endosymbionten (d. h. Cyanobionten) aufgenommen haben.Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J. Patterson, Laura A. Katz: Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity, in: PLOS Genetics, Band 2, Nr. 12, e220, doi:10.1371/JOURNAL.PGEN.0020220, ISSN 1553-7390. , PMID 17194223. Sie sind nicht mehr in der Lage, wie ihre nicht-photosynthetischen Verwandten Phagozytose zu betreiben.Przemysław Gagat, Paweł Mackiewicz: Cymbomonas tetramitiformis - a peculiar prasinophyte with a taste for bacteria sheds light on plastid evolution, in: Symbiosis, 10. November 2016, doi:10.1007/s13199-016-0464-1.
Morphologie Paulinella-ArtenKenneth H. Nicholls (2009): Six new marine species of the genus Paulinella (Rhizopoda: Filosea, or Rhizaria: Cercozoa). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 89 (7): 1415–1425. doi:10.1017/S0025315409000514. sind Testate Amöben (Schalenamöben), die im Inneren einer vom Organismus selbst erzeugten und von der Zelle abgeschiedenen Schale leben. Diese Hülle wird als Testa (früher auch als Theca) bezeichnet. Die Differenzierung der verschiedenen Arten der Gattung erfolgt anhand der Gestalt der Testa. Bei der am besten untersuchten Paulinella chromatophora ist die Testa etwa 20 bis 38 Mikrometer lang und 16 bis 29 Mikrometer breit. Die größte Art (deshalb Paulinella gigantica genannt) erreicht eine Länge von 47 Mikrometer bei einer Breite von 26 Mikrometer. Kleine Arten wie Paulinella agasizzi erreichen nur 13–17 Mikrometer Länge bei 9–12 Mikrometer Breite.
Die Testa ist je nach Art etwas unterschiedlich beutel- birnen- oder vasenförmig ausgebildet. Jede Testa besteht aus einem System fest und unbeweglich miteinander fusionierter Einzelplättchen, die als Schuppen (eng. scales) bezeichnet werden. Bei den meisten Arten besteht die Testa aus fünf an den Kanten miteinander verbundenen Reihen von Schuppen, dazu gehört auch die Typusart Paulinella chromatophora. Bei der schlecht bekannten Paulinella intermedia sollen nur drei oder vier Reihen ausgebildet sein. Die Arten Paulinella multipora und Paulinella gigantica zeigen, abweichend von allen anderen, sieben bis acht bzw. zehn bis zwölf solcher Reihen, die außerdem miteinander überlappen. Die rechteckigen Schuppen sind im lichtmikroskopischen Bild einförmig, mit einem je nach Art unterschiedlichen Muster aus kleinen Poren. Im elektronenmikroskopischen BildLudwig Kies: Elektronenmikroskopische Untersuchungen an Paulinella chromatophora Lauterborn, einer Thekamöbe mit blau-grünen Endosymbionten (Cyanellen). In: Protoplasma, Band 80, 1974, S. 69-89; doi:10.1007/bf01666352. zeigt sich ein komplexer Feinbau aus drei Schichten. Die Schuppenreihen sind seitlich jeweils miteinander verzahnt, ihre Verbindungslinie damit zickzackartig. Am hinteren (aboralen) Pol der Testa laufen sie zusammen in einer fünfeckigen Abschlussschuppe. Nur am oralen Pol ist die Testa geöffnet. Die schmale Öffnung ist, je nach Art, von zwei oder drei Kragenschuppen eingefasst, die meist etwas halsartig abgesetzt sind. Aus der Öffnung kann die Zelle lange, fadenartige Scheinfüßchen (Filopodien genannt) vorschieben, bei Paulinella chromatophora jeweils ein bis drei davon. Die Filopodien dienen bei den räuberischen Arten dem Beuterwerb und ermöglichen allen Arten die Fortbewegung. Sie können bei Paulinella indentata auch verzweigt sein und erreichen hier 50 Mikrometer Länge.Fiona Hannah, Andrew Rogerson, Rofer Anderson (1996): A Description of Paulinella indentata N. Sp. (Filosea: Euglyphina) from Subtidal Coastal Benthic Sediments. Eukaryotic Microbiology 43 (1): 1-4. doi:10.1111/j.1550-7408.1996.tb02464.x. Die Testa besteht aus glasartig amorpher, kieseliger Substanz (wohl biogenem Opal) und ist am lebenden Organismus glasartig durchsichtig bis blass gelblich gefärbt.
mini|hochkant=2.0|a,b: DIK-Aufnahmem von P. chromatophora (verschiedene Fokusebenen)c: Schematische Darstellung der Zellteilung bei P. chromatophora.Eva C. M. Nowack (2014) Die Zelle innerhalb der Testa füllt diese meist nicht vollständig aus. Sie enthält einen im hinteren Drittel liegenden Zellkern. Nahe dem oralen Pol sind (bei Paulinella chromatophora, die Verhältnisse bei der marinen Art sind unbekannt) zwei oder drei pulsierende Vakuolen eingelagert, die der Ausscheidung von überschüssigem Wasser und damit der Osmoregulation dienen. Der Golgi-Apparat besteht aus einem einzigen, sehr großen Dictyosom aus mehreren eng gepackten Zisternen. Dieses dient, soweit bekannt, vor allem der Bildung der Schuppen. Außerdem sind weitere Vakuolen vorhanden.
Bei den autotrophen Arten wie Paulinella chromatophora sind genau zwei der photosynthetisch aktiven Plastiden (Chromatophoren) vorhanden. Sie sind im Querschnitt rund, verjüngen sich zu den Enden hin nicht und sind wurstförmig gebogen, bei Paulinella chromatophora von etwa 15 bis 20 Mikrometer Länge bei 3,5 bis 4 Mikrometer Durchmesser. Sie sind blaugrün gefärbt. Die Chromatophoren sind nur von zwei Membranen eingeschlossen (nicht vier wie bei den meist auf Rhodoplasten mittels sekundärer Endosymbiose zurückgehenden Plastiden der Ochrophyta). Außerdem ist zwischen diesen eine dünne Zellwand (aus Peptidoglycanen) ausgebildet. Im elektronenmikroskopischen Bild zeigen sich zehn bis zwanzig konzentrisch angeordnete, etwas wellenförmige Thylakoide, mit eingelagerten Phycobilisomen und Carboxysomen (für die Cyanobakterien typische Organellen zur Kohlenstoffdioxidanreicherung).
Die Vermehrung erfolgt über einfache Zellteilung. Eine der Tochterzellen „erbt“ die Testa der Mutterzelle, für die andere wird eine neue ausgebildet. Dafür werden im Zytoplasma der Mutterzelle vor der Zellteilung zahlreiche Reserveschuppen vorgebildet. Diese werden dann durch Filopodien an die richtige Stelle geschoben und fusionieren. Nach der Teilung der Zelle quetscht sich eine der Tochterzellen durch die orale Öffnung der alten Testa in die neue hinein, die sich anschließend trennen. Jede der Tochterzellen erbt eine der Chromatophoren, die sich anschließend durch Teilung wieder verdoppeln. Die Teilung von Mutterzelle und Endosymbionten sind also synchronisiert.Eva C. M. Nowack: Paulinella chromatophora – rethinking the transition from endosymbiont to organelle, in: Acta Societatis Botanicorum Poloniae, Band 83, Nr. 4, Dezember 2014, S. 387–397, doi:10.5586/asbp.2014.049, Fig. 1, Fig. 2, PDF
Chromatophoren mini|hochkant=2|Vorgeschlagenes Modell für die Entwicklung der Phototrophie bei P. chromatophora. Heterotrophe und phototrophe Paulinella-Arten haben einen gemeinsamen Vorläufer, der sich von Bakterien ernährt (links).HGT: Horizontaler Gentransfer, EGT: Endosymbiotischer Gentransfer.Eva C. M. Nowack (2014) Das aus dem Endosymbiose-Ereignis resultierende Organell ist ein photosynthetisches Plastid, das als Chromatophor bezeichnet wird; wegen seiner Ursprünglichkeit (Ähnlichkeit mit den cyanobakteriellen Vorfahren) wird es auch, wie bei den Glaucophyten, als Cyanell (cyanobakterienartiges Organell) bezeichnet. Dies ist erst das zweite bekannte primäre Endosymbiose-Ereignis mit photosynthetischen Cyanobakterien. Das erste und bedeutendste war, nach der Endosymbiontentheorie, der Ursprung der Chloroplasten als Organellen der so entstandenen Archaeplastida, zu denen die Glaucophyten, Grünalgen und Landpflanzen gehören. Derzeit (2017) ist zusätzlich lediglich ein weiteres primäres Endosymbiose-Ereignis, aber mit einem nicht-photosynthetischen cyanobakteriellen Symbionten, in der Kieselalgenfamilie Rhopalodiaceae (Ordnung Rhopalodiales) bekannt.Takuro Nakayama, Yuji Inagaki: Genomic divergence within non-photosynthetic cyanobacterial endosymbionts in rhopalodiacean diatoms, in: Nature Scientific Reports, Band 7, Nr. 13075, 12. Oktober 2017, doi:10.1038/s41598-017-13578-8. Das endosymbiotische Ereignis bei den Vorfahren der photosynthetisch aktiven Paulinella-Klade ereignete sich vor ca. 90–140 Millionen Jahren. Dabei war eine Cyanobakterienart beteiligt, die sich vor ca. 500 Millionen Jahren von ihrer Schwesterklade mit den heute lebenden Vertretern der Gattungen Prochlorococcus und Synechococcus abspaltete.Luis Delaye, Cecilio Valadez-Cano, Bernardo Pérez-Zamorano: How Really Ancient Is Paulinella Chromatophora? in: PLOS Currents 8, 15. März 2018, doi:10.1371/currents.tol.e68a099364bb1a1e129a17b4e06b0c6b. PMID 28515968, .Arwa Gabr, Arthur R. Grossman, Debashish Bhattacharya: Paulinella. a model for understanding plastid primary endosymbiosis, in: J Phycol, Band 56, Nr. 4, August 2020, S. 837–843, Epub 5. Mai 2020, doi:10.1111/jpy.13003. PMID 32289879, . Es handelt sich dabei um eine andere Cyanobakterienklade als die, die zur Entstehung der Chloroplasten und anderen primären Plastiden der Archaeplastida führte.Birger Marin, Eva C. M. Nowack, Gernot Glöckner, Michael Melkonian: The ancestor of the Paulinella chromatophore obtained a carboxysomal operon by horizontal gene transfer from a Nitrococcus-like γ-proteobacterium, in: BMC Evolutionary Biology, Band 7, Nr. 85, 5. Juni 2007, doi:10.1186/1471-2148-7-85. PMID 17550603, . Die Chloroplasten aller anderen bekannten photosynthetischen Eukaryoten stammen letztlich von dem Cyanobakterien-Endosymbionten ab, der vor etwa 1,6 Milliarden Jahren von dem Archaeplastida-Vorfahren aufgenommen wurde. Diese wurden nämlich anschließend durch sekundäre (und spätere tertiäre und quaternäre) Endosymbiose-Ereignisse in andere Eukaryotengruppen übernommen. Die einzige derzeit (2021) bekannte Ausnahme dazu ist das Wimpertierchen Pseudoblepharisma tenueNCBI: Pseudoblepharisma tenue Kahl, 1926 (species); graphisch: Pseudoblepharisma tenue, auf: Lifemap, NCBI Version. (Heterotrichea), das neben einem Grünalgen-Endosymbionten (Chlorella sp. K10, sekundäre Endosymbiose), auch ein photosynthetisch aktives Bakterium als Endosymbionten hat – dies ist aber kein Cyanobakterium, sondern ein Schwefelpurpurbakterium aus der Familie Chromatiaceae (Candidatus Thiodictyon intracellulareNCBI: Thiodictyon endosymbiont of Pseudoblepharisma tenue (species)LPSN: "Candidatus Thiodictyon syntrophicum" Peduzzi et al. 2012.).Sergio A. Muñoz-Gómez, Martin Kreutz, Sebastian Hess: A microbial eukaryote with a unique combination of purple bacteria and green algae as endosymbionts, in: Science Advances, Band 7, Nr. 24, 11. Juni 2021, eabg4102, doi:10.1126/sciadv.abg4102. Dazu: , auf: EurekAlert! vom 14. Juni 2021.
Das Chromatophoren-Genom hat eine Verkleinerung durchgemacht und ist jetzt nur noch ein Drittel so groß wie das Genom seiner nächsten frei lebenden Verwandten, aber immer noch 10-mal größer als die Plastiden-Genome. Einige der Gene sind verloren gegangen, andere sind durch endosymbiotischen Gentransfer (EGT) in den Zellkern der Wirtszelle gewandert.