Die Tolecusatellitidae sind eine Familie Satellitenviren, die zu ihrer Replikation auf ein Helfervirus angewiesen sind. Die Familie besteht aus zwei Gattungen: Betasatellite und Deltasatellite. Betasatelliten sind vom Wirtsbereich und von den ausgelösten Symptomen her wichtige Satelliten, die entweder mit Helferviren der Gattung Begomovirus oder Mastrevirus (beide aus der Familie Geminiviridae) assoziiert (vergesellschaftet) sind. Sie sind hochdivers und in der Alten Welt geographisch weit verbreitet.
Beschreibung Ursprünglich wurden die Betasatelliten als DNAβ bezeichnet (im Unterschied zur Genom-Komponente DNA-B (dem zweiten Genom-Segment) von Viren der Gattung Begomovirus). Inzwischen gilt es als wahrscheinlich, dass Betasatelliten (alias DNAβ) teilweise die gleichen Funktionen kodiert wie DNA-B, insbesondere die Virusbewegung in den pflanzlichen Wirten, ein Virulenzfaktor. Die ersten gefundenen Betasatelliten (im Jahr 2003) waren mit Begomoviren (als Helferviren) assoziiert, die ein unsegmentiertes Genom haben (monopartit). Später fand man aber auch mit Mastreviren assoziierte Vertreter (Mastrevirus ist eine andere Gattung der Familie Geminiviridae). Einige wenige Betasatelliten sind auch mit Begomoviren assoziiert, die ein segmentiertes (bipartites) Genom haben.ZKBS: Stellungnahme der ZKBS zur Risikobewertung von nachfolgend aufgelisteten Vertretern der Familie der Geminiviridae als Spender- und Empfängerorganismen für gentechnische Arbeiten gemäß § 5 Absatz 1 GenTSV: …, Az.: 6790-10-98, September 2010
Die ehemalige Typusspezies (moderne Bezeichnung Betasatellite ageraflavi, mit , AYVB) war die erste beschriebene Spezies der Betasatelliten und der Tolecusatellitidae überhaupt; die ehemalige Typusspezies (moderne Bezeichnung Deltasatellite solani, mit , ToLCD) der zweiten Gattung Deltasatellite (Deltasatelliten) unterscheidet sich im Genom ausreichend signifikant von den Betasatelliten. Trotz der Unterschiede sind die Deltasatelliten mit den Betasatelliten verwandt und mit hoher Wahrscheinlichkeit sogar aus diesen hervorgegangen.
Genom
Das Genom der Tolecusatellitidae ist ein zirkulär geschlossenes, einzelsträngiges DNA-Molekül, mit einer Länge von 700 bis 1.350 nt (Nukleotiden), das keine Sequenzidentität zu den Helferviren aufweist.SIB: Tolecusatellitidae, auf: Expasy ViralZone
Beide Kladen (Gattungen) der Familie besitzen (wie die möglicherweise nicht näher verwandten Alphasatellitidae) im Genom eine adeninreiche Region. Das Genom der Deltasatelliten sieht aber ansonsten in mancherlei Hinsicht wie ein defektes Betasatelliten-Genom aus. Betasatelliten besitzen im Genom eine sogenannte mit einem einzigen Gen (betaC1) darin, das für ein Protein beta-C1 mit 13,5 kDa (Kolo-Dalton) kodiert.SIB: Betasatellite, auf Expasy ViralZone
Die SCR der Deltasatelliten leitet sich offenbar von der SCR der Betasatelliten ab, ihnen fehlt aber das betaC1-Gen darin. Deltasatelliten kodieren überhaupt keine Proteine und sehen wie „defekte“ Betasatelliten aus.
Replikationszyklus Die Tolecusatelliten (Betasatellite wie Deltasatellite) sind zur Replikation auf ihre Helferviren angewiesen: Sie werden von ihren Helferviren repliziert und verpackt (assembliert).SIB: Deltasatellite, auf: Expasy ViralZone
Die Replikation geschieht im Zellkern der eukaryotischen Wirtszelle in folgenden Schritten:
Das Virus dringt in die Wirtszelle ein. Das Kapsid wird entfernt, das virale ssDNA-Genom dringt in den Zellkern ein. Die ssDNA wird mit Mitteln der Wirtszelle durch Hinzufügen eines Komplementärstrangs in dsDNA umgewandelt. Durch bidirektionale dsDNA-Transkription (per sog. IR-Promotor) werden virale mRNAs produziert (transkribiert) und virale Proteine translatiert. Die Replikation wird durch die Spaltung des (+)Strangs durch REP (das Replikations-Initiatorprotein des Helfervirus als Mitglied der Familie Geminiviridae im Phylum Cressdnaviricota: ) initiiert und erfolgt per , was ein ssDNA-Genom produziert. Diese neu gefertigte ssDNA kann entweder<br /> a) in dsDNA umgewandelt werden und als Vorlage für weitere Transkription und Replikation dienen<br /> b) vom Kapsidprotein CP des Helfervirus eingekapselt werden und Virionen bilden (Assemblierung), die dann durch Knospung (en. ) aus der Zelle freigesetzt werden<br /> c) außerhalb des Zellkerns durch Plasmodesmata mit Hilfe von Movement-Proteinen des Helfervirus zu einer benachbarten Zelle transportiert werden (Bewegung von Zelle zu Zelle).
Etymologie Der Familienname Tolecusatellitidae ist eine Zusammenziehung aus und der Endung -satellitidae für Satellitenfamilien (s. u.).
Systematik Satellitenviren können seitens des mit eigenen Namensendungen versehen werden (unterschiedlich zu denen für normale Viren): -satellitidae für Familien, -satellitinae für Unterfamilien und -satellite für Gattungen (und darunter).
Die Tolecusatelliten werden taxonomisch in der Familie Tolecusatellitidae zusammengefasst. Diese Familie hat derzeit (Stand Juni 2024) ICTV-bestätigt zwei Gattungen und 131 Arten; es sind keine Unterfamilien ausgewiesen.
Die folgenden Gattungen und Spezies sind anerkannt:ICTV: Taxonomy Browser.ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).R. W. Briddon, J. Navas-Castillo, E. Fiallo-Olivé: create the Tolecusatellitidae, a new family of single-stranded DNA satellites, Taxoprop 2016.021a-kP.A.v2.Tolecusatellitidae.pdf, August 2016
Familie Tolecusatellitidae Gattung Betasatellite (frühere provisorische Bezeichnung DNAβ, kodieren die Pathogene DeterminanteZKBS: Stellungnahme der ZKBS zur Risikobewertung von nachfolgend aufgelisteten Vertretern der Familie der Geminiviridae als Spender- und Empfängerorganismen für gentechnische Arbeiten gemäß § 5 Absatz 1 GenTSV: …, Az.: 6790-10-98, September 2010 βC1,Björn Krenz: Gene Silencing und das Abutilon Mosaik Virus, Dissertation, Universität Stuttgart, Fakultät Geo- und Biowissenschaften, 2007Michael Eckerstorfer, Marion Dolezel, Anita Greiter, Marianne Miklau, Andreas Heissenberger, Ricarda Steinbrecher: Risk Assessment of Plants developed by new Genetic Modification Techniques (nGMs), Final report of the R&D project (FKZ: 3516 89 0400; lot1), BfN-Skripten 592, 2020, doi:10.19217/skr592 119 Arten) Spezies Betasatellite abelmoschusinvolutionis mit Okra leaf curl betasatellite (OLCuB) Spezies Betasatellite abelmoschusmusiviflavi mit Bhendi yellow vein mosaic betasatellite (BYVB) Spezies Betasatellite abelmoschusomanense mit Okra leaf curl Oman betasatellite (OLCuOMB) Spezies Betasatellite agerabueaense mit Ageratum leaf curl Buea betasatellite (ALCuBB) Spezies Betasatellite ageracameroonense mit Ageratum leaf curl Cameroon betasatellite (ALCuCMB) Spezies Betasatellite ageraflavi (ehem. Typus) mit Ageratum yellow vein betasatellite (AYVB) – Helfervirus: Ageratum yellow vein virus (AYVV, zu Begomovirus mit Wirt Ageratum conyzoides) Spezies Betasatellite ageraflavichinaense mit Ageratum yellow vein China betasatellite (AYVCNB) Spezies Betasatellite ageraflavinvolutionis mit Ageratum yellow leaf curl betasatellite (AYLCB) Spezies Betasatellite ageraflavisrilankaense mit Ageratum yellow vein Sri Lanka betasatellite alias Ageratum yellow vein India betasatellite (AYVSLB, AYVINB) Spezies Betasatellite alternantherae mit Alternanthera yellow vein betasatellite (AlYVB) Spezies Betasatellite andrographis mit Andrographis yellow vein leaf curl betasatellite (AnYVLCuB) Spezies Betasatellite capsi mit Chili leaf curl betasatellite (ChLCuB) alias Tomato yellow leaf curl Rajasthan betasatellite Spezies Betasatellite capsijaunpurense mit Chili leaf curl Jaunpur betasatellite (ChLCuJB) Spezies Betasatellite capsisrilankaense mit Chili leaf curl Sri Lanka betasatellite (ChLCuSLB) Spezies Betasatellite cardiospermi mit Cardiospermum yellow leaf curl betasatellite (CaYLCuB) Spezies Betasatellite caricachinaense mit Papaya leaf curl China betasatellite (PaLCuCNB) Spezies Betasatellite caricae mit Papaya leaf curl betasatellite (PaLCuB) Spezies Betasatellite caricagandhinagarense mit Papaya leaf curl Gandhinagar betasatellite (PaLCGB) Spezies Betasatellite caricaindianense mit Papaya leaf curl India betasatellite (PaLCuINA) Spezies Betasatellite caricaindianensesecundi mit Papaya leaf curl India betasatellite 2 (PaLCINB2) Spezies Betasatellite codiaei mit Codiaeum leaf curl betasatellite (CoLCuB) Spezies Betasatellite codiaeumflavi mit Croton yellow vein mosaic betasatellite (CroYVMB) Spezies Betasatellite emiliae mit Emilia yellow vein betasatellite (EmYVB) Spezies Betasatellite emiliafujianense mit Emilia yellow vein Fujian betasatellite (EmYVFuB) Spezies Betasatellite erectitis mit Erectites yellow mosaic betasatellite (ErYMB) Spezies Betasatellite eupatorii mit Eupatorium yellow vein betasatellite (EpYVB) Spezies Betasatellite eupatoriumflavi mit Eupatorium yellow vein mosaic betasatellite (EpYVV) Spezies Betasatellite gossypibahraichense mit Cotton leaf curl Bahraich betasatellite (CLCBahB) Spezies Betasatellite gossypibangalorenseprimi mit Cotton leaf curl Bangalore betasatellite 1 (CLCuBaB1) Spezies Betasatellite gossypibangalorensequarti mit Cotton leaf curl Bangalore betasatellite 4 (CLCuBaB4) Spezies Betasatellite gossypibangalorensesecundi mit Cotton leaf curl Bangalore betasatellite 2 (CLCuBaB2) Spezies Betasatellite gossypibangalorensetertii mit Cotton leaf curl Bangalore betasatellite 3 (CLCuBaB3) Spezies Betasatellite gossypiburkinafasoense mit Cotton leaf curl Burkina Faso betasatellite (CLCuBFB) Spezies Betasatellite gossypigeziraense mit Cotton leaf curl Gezira betasatellite (CLCuGeB) Spezies Betasatellite gossypikashmirense mit Cotton leaf curl Kashmir betasatellite (CLCuKaB) Spezies Betasatellite gossypimultanense mit Cotton leaf curl Multan betasatellite (CLCuMuB) Spezies Betasatellite gossypitandojamense mit Cotton leaf curl Tandojam betasatellite (CLCuTaB) Spezies Betasatellite hedyotis mit Hedyotis yellow mosaic betasatellite (HYMB) Spezies Betasatellite hibisci mit Kenaf leaf curl betasatellite (KeLCuB) Spezies Betasatellite hibiscusvenae mit Hibiscus vein enation betasatellite Spezies Betasatellite ioniceravenaflavi mit Honeysuckle yellow vein betasatellite (HYVB) Spezies Betasatellite ioniceravenaibarakiense mit Honeysuckle yellow vein mosaic Ibaraki betasatellite (HYVMIbB) Spezies Betasatellite ioniceravenamusiviflavi mit Honeysuckle yellow vein mosaic betasatellite (HYVMB) Spezies Betasatellite ioniceravenanaraense mit Honeysuckle yellow vein mosaic Nara betasatellite (HYVMNaB) Spezies Betasatellite leucatis mit Leucas zeylanica yellow vein betasatellite (LzYVB) Spezies Betasatellite linderniae mit Lindernia anagallis yellow vein betasatellite (LaYVB) Spezies Betasatellite ludwigiae mit Ludwigia yellow vein betasatellite (LuYMB) Spezies Betasatellite ludwigiaprimi mit Ludwigia leaf distortion betasatellite 1 (LuLDB1) Spezies Betasatellite ludwigiasecundi mit Ludwigia leaf distortion betasatellite 2 (LuLDB2) Spezies Betasatellite ludwigiatertii mit Ludwigia leaf distortion betasatellite 3 (LuLDB3) Spezies Betasatellite malvastri mit Malvastrum leaf curl betasatellite (MaLCuB) Spezies Betasatellite malvastrumcambodiaense mit Malvastrum yellow vein Cambodia betasatellite (MaYVKHB) Spezies Betasatellite malvastrumflavi mit Malvastrum yellow vein betasatellite (MaYVB) Spezies Betasatellite malvastrumyunnanenseprimi mit Malvastrum yellow vein Yunnan betasatellite 1 (MaYVYnB1) Spezies Betasatellite malvastrumyunnanensesecundi mit Malvastrum yellow vein Yunnan betasatellite 2 (MaYVYnB1) Spezies Betasatellite mirabilis mit Mirabilis leaf curl betasatellite (MiLCuB) Spezies Betasatellite momordicae mit Momordica yellow mosaic betasatellite (MamYMB) Spezies Betasatellite nicotianachlorosis mit Tobacco leaf chlorosis betasatellite (TobLCB) Spezies Betasatellite nicotianae mit Tobacco curly shoot betasatellite (TobCSB) – Helfervirus: Tobacco curly shoot virus (TbCSV, zu Begomovirus)