300px|mini|EM-Aufnahmen von Virionen der Prochlorococcus-Cyanophagen P-SSM2 (Myoviren der Gattung Salacisavirus; oben) und P-SSM4 (Myoviren der Gattung Ronodorvirus; unten) – jeweils mit gestrecktem Schwanz (links) und kontrahiertem Schwanz (rechts). Man beachte die T4-ähnliche Morphologie mit Kapsid, Grundplatte und kontraktilem Schwanz, typisch für Myoviren. Balken jeweils 100 nm.
Cyanophagen sind eine nicht-taxonomische Gruppe von Viren, die Cyanobakterien (auch Blaugrünbakterien, veraltet Cyanophyten oder Blaualgen) infizieren. Sie werden daher als Bakteriophagen klassifiziert.
Cyanobakterien sind ein Phylum von Bakterien, die ihre Energie durch den Prozess der Photosynthese gewinnen. Obwohl Cyanobakterien wie eukaryotische Pflanzen einen photoautotrophen Stoffwechsel haben, besitzen sie als echte Bakterien eine prokaryotische Zellstruktur. Cyanophagen kommen sowohl im Süß- als auch im Salzwasser (Meerwasser) vor.
Die meisten bekannten Cyanophagen gehören zur Virusklasse der Caudoviricetes – Viren mit Kopf-Schwanz-Aufbau (Ausnahmen sind die filamentösen Cyanophagen und die ikosaedrischen Cyanophagen). Sie haben einen ikosaedrischen Kopf (Kapsid), der das virale Genom in Form doppelsträngiger DNA (dsDNA) enthält, und an dem der Schwanz über Verbindungsproteine befestigt ist. Die Größe des Kopfes und des Schwanzes variiert zwischen den verschiedenen Arten (Spezies) von Cyanophagen.
Die herkömmliche Klassifizierung teilt die Viren mit Kopf-Schwanz-Aufbau (die heutige Klasse Caudoviricetes) ein nach morphologischen Kriterien (Schwanzlänge, Kontraktibilität) in Myoviren, Podoviren und Siphoviren, dieser Morphotypen wurden früher als Familien klassifiziert. Dieser Taxonomie folgte dann der damalige Vorschlag für die Cyanophagen mit den informellen Gattungen „Cyanomyovirus“, „Cyanopodovirus“ respektive „Cyanostylovirus“ (für die Siphoviren unter den Cyanophagen). Die heutige Virus-Taxonomie gründet sich aber immer mehr auf Genom-Sequenzierung statt auf morphologische Kriterien, weil diese die Verwandtschaftsbeziehungen besser wiedergeben und andernfalls Ergebnisse der Metagenomik gar nicht eingeordnet werden können. In der Konsequenz hat das im März 2022 die früheren Familien Myoviridae, Podoviridae und Siphoviridae als Taxa abgeschafft; die Caudoviricetes werden nach den aktuellen genomischen Kriterien neu in Ordnungen und Familien aufgeteilt. Die Bezeichnungen Myoviren, Podoviren und Siphoviren haben daher nur noch zur Bezeichnung der betreffenden Morphotypen Bestand. Die drei obigen informellen Gattungen stellen damit auch eine nicht-taxonomische Klassifizierung nach Morphologie und Wirten dar. Viele Cyanomyoviren werden beispielsweise in der 2022 neu eingerichteten Familie Kyanoviridae erfasst, viele Cyanopodoviren in den Familien Autographiviridae (dirt insbesondere in der Unterfamilie Studiervirinae) und Saffermanviridae,ICTV: Virus Metadata Resource (VMR). für Cyanostyloviren wurde eine Familie „Cyanostyloviridae“ (bzw. kurz „Styloviridae“) vorgeschlagen.
Forschungsgeschichte Cyanophagen wurden erstmals von Safferman und Morris im Jahr 1963 beschrieben. Der von Safferman und Morris damals isolierte Cyanophage stammte aus einem Abwasserteich (en. ) der Indiana University (USA) und war in der Lage, drei Gattungen von Cyanobakterien zu infizieren: Lyngbya, Plectonema und Phormidium. Der Phage wurde daher nach deren Anfangsbuchstaben mit dem Akronym LPP-1 bezeichnet. In der Folge wurden weitere Serotypen von Cyanophagen mit diesem Wirtsspektrum gefunden, LPP-2, LPP-3, LPP-4 und LPP-5. LPP-1 infiziert dabei speziell die Spezies Plectonema boryanum.
Die Morphologie der Phagen der LPP-Gruppe zeigte zumindest der äußeren Form der Viruspartikel weitgehende Übereinstimmung mit den bekannten Phagen T3 und T7 vom Morphotyp der Podoviren (frühere Familie Podoviridae), weshalb diese Cyanophagen in der informellen Gattung „Cyanopodovirus“ angesiedelt wurden. Nach Einrichtung der neuen Familie Autographiviridae werden diese beiden Vertreter der T-Phagen mit ungerader Nummer (als nicht-taxonomische Gruppe auch genannt) zu deren Unterfamilie Studiervirinae (Gattungen Teetrevirus respektive Teseptimavirus) gestellt. Viele „Cyanopodovirus“-Spezies sind inzwischen vom ICTV der Familie Autographiviridae, Unterfamilie Studiervirinae (und dort meist der Gattung Teseptimavirus) zugeteilt worden. Aufgrund ihrer Ähnlichkeit mit T3 und T7 sind die LPP-Mitglieder daher ebenfalls in dieser Unterfamilie zu vermuten. Weitere T7 und dem in den USA gefundenen LPP-1 morphologisch ähnliche Viren sind Cyanophage GIII (gefunden in Israel, offenbar identisch mit LPP-1 und nicht zu verwechseln mit Norovirus GIII oder Sapovirus GIII, Unterarten der Spezies Norwalk-Virus in der Gattung Norovirus respektive Spezies Sapporo-Virus in der Gattung Sapovirus, beide Familie Caliciviridae) und Cyanophage D-1 (gefunden in Schottland).
Mit und nach den Funden der Cyanopodoviren (bzw. aus der LPP-Gruppe) wurden weitere Cyanophagen mit abweichender Morphologie gefunden. „Cyanophage AS-1“ und „Cyanobacteria phage N1“ (alias „Anabaena phage N-1“) sind aufgrund des Aufbaus ihrer Virionen Mitglieder der Caudoviricetes vom Morphotyp der Myoviren, also der informellen Gattung „Cyanomyovirus“. Die N-1-Cyanophagen ähneln beispielsweise den Phagen T2 und T4 (beide Spezies Escherichia-Virus T4, Unterfamilie Tevenvirinae der Myoviren-Familie Straboviridae).
Weitere Cyanophagen wie „Cyanophage S-1“ und „Cyanophage S-2L“ (alias „Cyanobacteria phage S-2L“ – Wirte aus den Gattungen Synechococcus und Synechocystis, siehe auch 2,6-Diaminopurin) (Zusammenfassungen auf sciencealert und ScienceNews). werden dem Morphotyp der Siphoviren und damit der informellen Gattung „Cyanostylovirus“ zugeordnet. Auch hier gibt es einen Vorschlag zur Abtrennung und Verschiebung in eine eigene Familie „Cyanostyloviridae“ oder „Styloviridae“.
Während die Cyanophagen mit Kopf-Schwanz-Aufbau (Klasse Caudoviricetes) relativ gut erforscht sind, gilt das nicht für schwanzlose Cyanophagen, zum Beispiel filamentöse. Als mögliche Ordnung käme etwa Tubulavirales in Frage. Über die ersten filamentösen Cyanophagen berichteten Deng und Hayes 2008 mit „Filamentous phage A-CF1“, „Filamentous phage M-CF1“, „Filamentous phage (P-CF1)“. mit Wirten unter den Gattungen Anabaena, Microcystis und Planktothrix (Fundort Cotswold Water Park, UK; siehe Liste der Schutzgebiete in South West England).Weitere in der Studie vorgeschlagene Cyanophagen sind: Wirt Anabaena: „Myoviridae A-CM1“ und „Siphoviridae A-CS1“ Wirt Microcystis: „Podoviridae M-CP1“ Wirt Planktothrix: „Siphoviridae PZ10“ Wirt Aphanizomenon: „Myoviridae Ap-1“
Es folgten E-Bin Gao und Kollegen 2009 mit dem schwanzlosen Cyanophagen „Planktothrix-Phage PaV-LD“ (PaV-LD: „“) mit ikosaedrischer, schwanzloser Struktur und Wirt Planktothrix, nach NCBI aber dennoch als zu den Siphoviren gehörig klassifiziert.
Cyanophagen infizieren eine Vielzahl von Cyanobakterien und sind wichtige Regulatoren der Cyanobakterienpopulationen in aquatischen Umgebungen. Sie können bei der Prävention und Bekämpfung von Cyanobakterienblüten („Blaualgenblüten“) in Süßwasser- und Meeresökosystemen helfen. Diese Blüten können eine Gefahr für Mensch und Tier darstellen, insbesondere in eutrophierten Süßwasserseen. Infektionen mit diesen Viren ist in Cyanobakterienspezies der Gattung Synechococcus in marinen Umgebungen weit verbreitet. Man hat festgestellt, dass bis zu 5 % der Zellen mariner Cyanobakterien reife Cyanophagenpartikel enthalten.
Nomenklatur Die Virionen (Viruspartikel) der meisten bekannten Cyanophagen haben einen Kopf-Schwanz-Aufbau, wass sie als Mitglieder der Klasse Caudoviricetes (früher: Ordnung Caudovirales) ausweist. Unter diesen wurden ursprünglich die folgenden drei Familien mit Cyanophagen-Mitgliedern vom anerkannt: Myoviridae, Podoviridae und Siphoviridae. Diese Virusfamilien wurden von ICTV im Frühjahr 2022 abgeschafft, nachdem Genomanalysen ergeben hatten, dass diese nicht monophyletisch sein konnten. Die Klassifizierung dieser Viren nach ihrem Morphotyp in Myoviren, Podoviren und Siphoviren ist daher informell, d. h. nicht-taxonomisch. Ursprünglich wurden Cyanophagen nach ihren Wirten benannt. Wegen der Fähigkeit von Cyanophagen, mehrere Wirte zu infizieren, kann das Fehlen eines universellen Benennungssystems zu Schwierigkeiten bei ihrer taxonomischen Klassifizierung führen. Viele andere Klassifizierungssysteme verwendeten serologische, morphologische oder physiologische Eigenschaften. Zur Lösung wurde das folgende Verfahren zur Benennung von Stämmen vorgeschlagen: Cyanophage Xx-YYZaa, wobei Xx die ersten beiden Buchstaben des Gattungs- und Artnamens des Wirts sind, YY die Herkunft des Exemplars kodiert, Z ist der Anfangsbuchstabe der (herkömmlichen) Virusfamilie – der Morphologie-Grundtyp also: M, P oder S, und aa ist die Referenznummer des Virus. Diese Bezeichnungen haben solange Vorschlagscharakter, bis eine endgültige Bestätigung und taxonomische Einordnung durch das ICTV erfolgt.
Morphologie hochkant=0.7|mini|Typische Morphologie der Myoviren (Morphotyp A), Podoviren (Typ C) und Siphoviren (Typ B);von links nach rechts. Die Cyanophagen der Klasse Caudoviricetes haben einen Schwanz und ein Proteinkapsid (Kopf), das das genetische Material umgibt. Diese doppelsträngige DNA ist ca. 45 kbp (Kilobasenpaare) lang und kodiert bei einigen Cyanophagen für Photosynthesegene, eine Integrase, oder Gene, die mit dem Phosphatstoffwechsel zu tun haben (en. ). Über den Schwanz nehmen die Viruspartikel (Virionen) Kontakt mit der Wirtszelle auf und durch ihn wird bei der Infektion die Virus-DNA in die Wirtszelle injiziert. Basierend auf morphologischen Merkmalen werden Cyanophagen in Myoviren, Podoviren und Siphoviren (ursprünglich Virusfamilien) klassifiziert. Obwohl vom Internationalen Komitee für Taxonomie der Viren (ICTV) nicht formell anerkannt, wurden Cyanophagen dementsprechend provisorisch in die informellen Gattungen „Cyanomyovirus“, „Cyanopodovirus“ bzw. „Cyanostylovirus“ klassifiziert, je nachdem, welchem der drei morphologischen Grundtypen sie angehören.
„Cyanomyovirus“ Als Typusart der informellen Gattung „Cyanomyovirus“ (Cyanophagen vom Morphotyp der Myoviren, kein ICTV-Taxon) wurde der Cyanophage AS-1 (Spezies „“) – aus einem Abwasserteich (en. ) isoliert – vorgeschlagen. Sein Kopf ist ikosaedrisch (im Allgemeinen ideal-isometrisch, nicht gestreckt) mit einem Durchmesser von 55 bis 90 nm, der Schwanz kann kontraktil oder nicht kontraktil sein mit einer Länge von 20 bis 244 nm und Breite von 15 bis 23 nm (üblicherweise also etwa 110 × 10 nm); sowie ggf. einem Schrumpfungsbereich von 93 nm. Es gibt jedoch eine große morphologische Variation in dieser Gruppe, was vermutlich auch damit zusammenhängt, dass die verschiedenen Vertreter ein großes Wirtsspektrum abdecken. An der Verbindungsstelle zwischen dem langen Schwanz und dem Kopf befindet sich eine Grundplatte, an der kurze Stifte befestigt sind, und im Kopfteil einen inneren Kern, ähnlich wie bei anderen Myoviren.
mini|TEM-Aufnahme eines Virions von Synechococcus-Phage SPM2, Spezies Nodensvirus spm2 Einige Cyanomyoviren sind:
Familie Kyanovridae: Gattung Nodensvirus, Spezies Nodensvirus spm2 (Synechococcus-Virus SPM2, ehem. Typus), mit Synechococcus-Phage S-PM2 alias Bacteriophage S-PM, Referenz Gattung Ormenosvirus, Spezies Synechococcus-Virus Syn9 (wiss. Ormenosvirus syn9), mit Bacteriophage Syn9, Cyanophage Syn9 Gattung Thetisvirus, Spezies Synechococcus-Virus SSM1 (wiss. Thetisvirus ssm1), mit Synechococcus-Phage S-SM1 alias Cyanophage S-SM1 Gattung Salacisavirus, Spezies Prochlorococcus-Virus PSSM2 (wiss. Salacisavirus pssm2), mit Prochlorococcus-Phage P-SSM2 und Prochlorococcus-Phage P-SSM5 Gattung Ronodorvirus, Spezies Prochlorococcus-Virus P-SSM4 (wiss. Ronodorvirus ssm4), mit Cyanophage P-SSM4, Cyanophage P-SS1, Cyanophage P-RSM3