mini|hochkant=0.8|Sulfolobus acidocaldarius, Phylum Thermoproteota („Crenarchaeota“), Klasse Thermoprotei, Ordnung Sulfolobales mit Archaellen (Archaeen-Geißeln) mini|hochkant=0.8|Zelle von Acidianus convivator, ebenfalls Ordnung Sulfolobales, mit ausknospenden Virionen von Acidianus two-tailed virus (Bicaudavirus pozzuoliense, Familie Bicaudaviridae). mini|hochkant=0.8|Nitrosopumilus maritimus (Ordnung Nitrosopumilales, Klasse Nitrososphaeria) mit teils anhaftenden Virionen von Nitrosopumilus spindle-shaped virus 1 (Nitmarvirus maris, Thaspiviridae).
Thermoproteati ist ein 2024 offiziell anerkanntes Reich der Archaeen, das auch unter der informellen Bezeichnung TACK-Superphylum bekannt ist.
Das Akronym ‚TACK‘ steht dabei für die Anfangsbuchstaben der ersten entdeckten Mitgliedsgruppen. Diese Gründungsmitglieder sind: Thaumarchaeota (jetzt Nitrososphaerota), Aigarchaeota (jetzt Augarchaeota), Crenarchaeota (jetzt zu Thermoproteota) und Korarchaeota (jetzt ebenfalls zu Thermoproteota); inzwischen wurden jedoch noch weitere Gruppen dieser Klade zugeordnet (s. u.). Die Thermoproteati sind in verschiedenen Umgebungen anzutreffen, angefangen von acidophil-thermophilen (säure- und hitzeliebenden) über mesophile (gemäßigte Bedingungen liebende) bis zu psychrophilen (kälteliebende) Organismen.
Sie weisen unterschiedliche Stoffwechselarten auf, vor allem anaerobe und chemosynthetische.
Die Taxonomie der Thermoproteati ist in Teilen immer noch stark in der Diskussion. Im Jar 2020 war von Thomas Cavalier-Smith und Ema Chao vorgeschlagen worden, die Gruppe als Phylum „Crenarchaeota“ (sensu lato) zu klassifizieren und die traditionellen „Crenarchaeota“ als eine Klasse „Sulfolobia“ anzusehen, zusammen mit den anderen bisherigen Mitglieds-Phyla nun ebenfalls im Rang einer Klasse oder nur mehr einer Ordnung.
Nach Aufnahme des neuen Rangs ‚Reich‘ () in den (ICNP) ist der einzige gültig veröffentlichte Name dieser Gruppe: Reich Thermoproteati 2024. Bedeutendste Untergruppe ist des Phylum Thermoproteota, das u. a. die Klassen Thermoprotei („Crenarchaeota“ sensu stricto) und ggf. die Korarchaeia (als eigenes Phylum „Korarchaeota“) umfasst.
Die Thermoproteati sind die Schwesterklade der Asgard-Archaeen (Reich Promethearchaeati, früher als Phylum Asgardarchaeota genannt), aus denen die Eukaryoten hervorgegangen sind. Zusammen bilden sie die Supergruppe der Proteoarchaeen. Nach der in den 1980er Jahren von James Lake vorgeschlagenen Eozyten-Hypothese (Lake et al. 1984) sollen die Eukaryoten sich aus den prokaryotischen Eozyten (ein alter Name, sensu stricto für die Crenarchaeota, sensu lato für die Proteoarchaeen – Asgard-Archaeen kannte man damals noch nicht) entwickelt haben. In den Jahren 2010–2015 wurden (mit den Lokiarchaeen) die ersten Vertreter der Asgard-Archaeen gefunden, wobei sich herausstellte, dass es unter diesen noch engere verwandtschaftliche Beziehungen zu den Eukaryoten gibt als bei den zuvor favorisierten Crenarchaeota (Thermoproteota) oder Thaumarchaeota (Nitrososphaerota) aus TACK.
Mitgliedsgruppen Die Thermoproteati (TACK-Archaeen) umfassen folgende Phyla:
Thermoproteota – die bedeutendste Mitgliedsgruppe. Zu ihr gehören u. a. die folgenden Klassen: Thermoprotei (früher als Phylum „Crenarchaeota“ sensu stricto) – Es ist die bekannteste Mitgliedsgruppe und stellt die am häufigsten vorkommenden Archaeen im marinen Ökosystem. Sie wurden früher wegen ihrer Abhängigkeit von Schwefel als Sulfobakterien (bzw. Sulfolobia) bezeichnet und sind als Kohlenstofffixierer wichtig. Es gibt unter ihnen Hyperthermophile in hydrothermalen Schloten, andere Gruppen sind jedoch am häufigsten in Tiefen von weniger als 100 m anzutreffen. Thermoprotei_A – in der GTDB eine Abspaltung von der Klasse Thermoprotei, die nur die Ordnungen Marsarchaeales, Sulfolobales und o_EX4484-217-1 enthält. „Ca. Korarchaeia“ (als Phylum „Ca. Korarchaeota“) – Sie wurden nur in hydrothermalen Umgebungen und in geringer Abundanz gefunden. Sie scheinen je nach Temperatur, Salzgehalt (Süß- oder Meerwasser) und Geographie phylogenetisch diversifiziert zu sein. Nitrososphaeria (früher als Phylum „Nitrososphaerota“ und „Thaumarchaeota“) – Diese Gruppe umfasst mesophile oder psychrophile Organismen (d. h. solche, die bei mittleren und niedrigen Temperaturen gedeihen), mit einem Ammoniak-oxidierenden „chemolytoautotrophen“ (nitrifizierenden) Stoffwechsel, daher die frühere Bezeichnung . Sie spielen wahrscheinlich eine wichtige Rolle in biochemischen Kreisläufen, wie dem Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf. Nitrososphaeria_A (GTDB) (als Phylum nach der LPSN Augarchaeota, früher „Aigarchaeota“) – Es handelt sich um eine anhand der Genomsequenz 10-H-08 der Kandidatenspezies „Ca. Caldiarchaeum subterraneum“, ursprünglich als Phylum vorgeschlagene Gruppe. Diese gensequenz wurde tief in einer Goldmine in Japan gefunden; Genomsequenzen dieser als Nitrososphaerota-Ordnung Caldarchaeales (früher auch Caldiarchaeales) genannten Gruppe wurden aber auch in geothermischen Umgebungen gefunden, sowohl auf dem Land (terrestrisch) als auch im Meer (marin). In der LPSN gehört die Gattung Ca. Calditenuis ohne nähere Zuordnungen zum Phylum Ca. Augarchaeota [Ca. Aigarchaeota], die Gattungen Ca. Caldarchaeum und Ca. Pelearchaeum gehören dagegen mit ihrer Familie Ca. Caldarchaeaceae der Ordnung Ca. Caldarchaeales zur Klasse Nitrososphaeria des Phylums Thermoproteota. In der Taxonomie des NCBI sind die drei Gattungen vereint in der Familie Ca. Calditenuaceae der Ordnung Caldarchaeales (ohne Klassenzuweisung) im Phylum Nitrososphaerota. Nach der GTDB gehört die Gattung Ca. Calditenuis zur Familie Ca. Calditenuaceae, die Gattungen Ca. Caldarchaeum und Ca. Pelearchaeum zur Familie Ca. Caldarchaeaceae. Beide Familien sind in der Ordnung Ca. Caldarchaeales vereint, jedoch in einer Klasse Nitrososphaeria_A des Phylums Thermoproteota. In einer Konsens-Systematik wäre LPSN mit der GTDB zu ergänzen, wobei Nitrososphaeria_A vom Umfang her den Aigarchaeota/Augarchaeota entspräche.
Weitere Mitgliedsgruppen der Thermoproteota: „Ca. Bathyarchaeia“ ( MCG); in der LPSN und der GTDB eine weitere Klasse der Thermoproteota, in der NCBI-Taxonomie in einem eigenen Phylum „Ca. Bathyarchaeota“Der verwaiste LPSN-Eintrag zu "Candidatus Bathyarchaeota" Meng et al. 2014 bleibt hier unberücksichtigt. – Sie kommen reichlich in den nährstoffarmen Sedimenten des Meeresbodens vor. Zumindest einige Linien entwickeln sich nach Fengping Wang et al. (2016) durch Homoacetogenese, eine Art des Stoffwechsels, von der man bisher annahm, er sei nur bei Bakterien zu finden. Provisorische Unterteilung in die Gruppen mit den Gruppen MCG-1, MCG-6, MCG-15
„Ca. Methanomethylicia“ (früher auch „Ca. Methanomethylia“ oder provisorisch , TMCG; in der LPSN und GTDB Klasse der Thermoproteota, in der NCBI-Taxonomie in eigenem Phylum Methanomethylicota, dieser Name ist in der LPSN ebenso wie Verstraetearchaeota ein Synonym für Thermoproteota) – Eine Gruppe von Archaeen, die anoxische Umgebungen mit hohen Methandurchsätzen bewohnt. Beinhaltet „Ca. Methanomethylicales“ und einige weitere verwandte Gruppen: „Ca. Methanohydrogenicales“, „Ca. Methanomediales“, „Ca. Methanomethyloarchaeales“, „Ca. Methanomethylovorales“. Die früher als Verstraetearchaeota (mit Typusgattung „Ca. Methanomethylicus“) bezeichnete Klade stimmt inhaltlich mit den Methanomethylicia überein.
Weitere vorgeschlagene Mitgliedsgruppen, ggf. im Rang eines Phylums: „Ca. Nezhaarchaeota“ (nach LPSN & NCBI im Reich Thermoproteati, in der GTDB als Nezhaarchaeales ebenfalls in der Klasse Methanomethylicia des Phylums Thermoproteota) – Eine mögliche Ordnung der Methanomethylicia innerhalb der Thermoproteota.
„Ca. Geothermarchaeota“ (früher provisorisch 1999, THSCG; nach LPSN & NCBI in Thermoproteati, in der GTDB Ordnung Geothermarchaeales in der Klasse Nitrososphaeria, Phylum Thermoproteota) – Diese Gruppe wurde 2017 aus den (damaligen) Crenarchaeota ausgegliedert.
„Ca. Brockiarchaeota“ (früher „Ca. Brockarchaeota“, in der GTDB Klasse c__EX4484-205 der Thermoproteota)Der Eintrag zum Phylum ist in der LPSN verwaist, in der NCBI-Taxonomie gehört das Phylum zum Reich Thermoproteati. Kein Eintrag zu ‚Brockarch…‘ oder …‚Brockiarch…‘ in der GTDB Klasse c__EX4484-205 des Phylums Thermoproteota. – Sie kommen in heißen Quellen und Sedimenten in Geothermalgebieten vor und verarbeiten anaerob abgestorbene Pflanzenreste, aber ohne das Treibhausgas Methan freizusetzen. Damit könnten sie eine wichtige Rolle in der Zukunft bei der Bekämpfung der Klimaerwärmung spielen.
„Ca. Culexarchaeota“ (LPSN: unbekannt, nach NCBI im Reich Thermoproteati, in der GTDB als Culexarchaeales zu den Methanomethylicia)
„Ca. Geoarchaeota“ (LPSN incertae sedis, NCBI im Reich Thermoproteati, in der GTDB als Gearchaeales in der Klasse Thermoprotei) – Diese Gruppe umfasst thermophile Organismen, die in saurem Milieu leben und Eisen reduzieren. Alternativ wurde vorgeschlagen, dass diese und ggf. weitere Gruppen eigentlich zum Phylum Thaumarchaeota (d. h. Nitrososphaerota) gehören.
„Ca. Martarchaeota“ (früher „Ca. Marsarchaeota“, LPSN incertae sedis, NCBI im Reich Thermoproteati, in der GTDB Ordnung Marsarchaeales in der Abspaltungs-Klasse Thermoprotei_A) – Eine thermophile, aerobe Archaeenlinie, die in geothermischen Eisenoxid-Mikrobenmatten häufig vorkommt. Sie wurde im Yellowstone National Park in saurem Milieu bei Temperaturen von 50 bis 80 °C gefunden. Sie sind fakultativ aerobe Chemoorganotrophe, die auch Fe(III)-Reduktion durchführen können.
Systematik Als wissenschaftliche Bezeichnung für die TACK-Supergruppe wurden mit dem taxonomischen Rang eines Superphylums (Überabteilung) oder darunter vorgeschlagen: „Crenarcheida“ ( 2012), „Filarchaeota“ ( 2014), „Thermoproteota“ (s. u.), „Thermoproteaeota“ (s. u.) oder Crenarchaeota (sensu lato, 2020) vorgeschlagen (im letzteren Fall sollen die Crenarchaeota vom Phylum zu einer Klasse Sulfolobia herabgestuft werden, ebenso sollen die anderen TACK-Mitgliedsphyla zu Klassen oder Ordnungen herabgestuft werden).
Nach Einführung der taxonomischen Rangstufe Reich auch für Prokaryoten wurde 2024 die Bezeichnung Thermoproteati als einzig gültiger Name festgelegt. Für die beiden Reiche (früher Superphyla) Thermoproteati („TACK“) und Promethearchaeati (Asgard) wurde als umfassende taxonomische Einheit der Name „Proteoarchaea“ (früher „Proteoarchaeota“) vorgeschlagen.
Die Systematik nach der LPSN (ergänzt nach der Taxonomie des NCBI und der GTDB) ist damit wie folgt (Stand 14. Juni 2025):
Reich Thermoproteati 2024 [früher – ,
Phylum „Candidatus Nezhaarchaeota“ et al. 2019 Klasse „Ca. Nezhaarchaea“ et al. 2019 Ordnung „Ca. Nezhaarchaeales“ et al. 2019 Familie „Ca. Methanohydrogenotrophicaceae“ et al. 2019 Gattung „Ca. Methanogeoarchaeum“ et al. 2019 Spezies „Ca. Methanogeoarchaeum hydrogenovorans“ et al. 2019, mit Stamm ZMQR bin_18 (LPSN) Gattung „Ca. Methanohydrogenotrophicum“ et al. 2019 Spezies „Ca. Methanohydrogenotrophicum pristinum“ et al. 2019, mit Stamm JZ bin_66 (LPSN)
Phylum Thermoproteota 2021 [bzw. — bzw. oder
Phylum „Ca. Culexarchaeota“ et al. 2022 (NCBI) Klasse „Ca. Culexarchaeia“ et al. 2022 (NCBI, nach der GTDB sogar ein Synonym zu „Methanomethylicia“) Ordnung „Ca. Culexarchaeales“ et al. 2022 (NCBI & GTDB) Familie „Ca. Culexarchaeaceae“ et al. 2022 (NCBI & GTDB) – terrestrisch Gattung „Ca. Culexarchaeum“ et al. 2022 (NCBI & GTDB) Spezies „Ca. Culexarchaeum jinzeense“ et al. 2022, mit Stamm JZ-Bin-30 alias JZ Bin 30 oder Ga0181710 – Fundort: Geothermalquelle JinZe (Tengchong) in Yunnan, China Spezies „Ca. Culexarchaeum nevadense“ et al. 2022 mit Stamm GBS-70-058 alias Ga0197143 – Fundort: Great Boiling Springs (NCBI & GTDB) Spezies „Ca. Culexarchaeum yellowstonense“ et al. 2022 (Typusart), mit Stamm NP-LCB-24-027 alias YNP-LCB-024-027 oder Ga0272449 – Fundort: Lower Culex Basin, Yellowstone-Nationalpark (NCBI & GTDB)