Imitervirales ist eine Ordnung von Riesenviren im Phylum Nucleocytoviricota (NCLDVs, ). Im März 2020 hat das (ICTV) dem Vorschlag von Eugene V. Koonin et al. vom April 2020 entsprochen und innerhalb des Phylums die Klasse Megaviricetes mit der darin enthaltenen Ordnung Imitervirales geschaffen, die ursprünglich nur die Familie Mimiviridae mit den beiden Gattungen Mimivirus und Cafeteriavirus enthielt.
Da sich seitdem immer mehr Viren im Umfeld dieser Familie fanden, und andere Viren oder Virenspezies von verwandten Familien (insbesondere Phycodnaviridae) als näher mit den Mimiviridae verwandt erwiesen, hat das ICTV im April 2023 die Ordnung unter Aufnahme einer Reihe dieser Kandidaten Imitervirales reorganisiert. Dabei wurden auch Gruppen aufgenommen, die bis dato unter vorläufigen Bezeichnungen geführt wurden wie der Sammelbezeichnung „“ (heute Unterordnung Paramivirineae: die nächste Verwandtschaft der Mimiviridae ohne diese selbst) oder „“ (OLPG, heute Mesomimiviridae) – letztere erwiesen sich den Mimiviridae näherstehend als den Phycodnaviridae, für die man sie anfänglich gehalten hatte. Zudem wurden in der „verschlankten“ Familie Mimiviridae (monotypisch in der heutigen Unterordnung Orthomivirineae) Unterfamilien geschaffen, um die verwandtschaftlichen Beziehungen unter der Vielfalt der zahlreichen Vorschläge abzubilden und die am sichersten charakterisierten darunter offiziell zu bestätigen. Auch nach dieser Maßnahme sind nur ein Teil der bis zum April 2023 vorgeschlagenen Vertreter offiziell bestätigt und im Detail beschrieben. Es erscheint zudem als wahrscheinlich, dass es im Vergleich zu 2005 und 2008 immer noch weitere Virusarten gibt, die sich als Mitglieder insbesondere durch aus Metagenomanalysen identifizieren lassen.
Wie bei allen Riesenviren der Nucleocytoviricota ist das Genom der Imitervirales unsegmentiert (monopartit) und besteht aus einem linearen Doppelstrang-DNA-Molekül mit großer Länge (wie für Riesenviren üblich).
Mimiviridae [IM_16, SC6] Die Familie Mimiviridae, im engeren Sinn verstanden und früher gelegentlich auch als Megaviridae bezeichnet, bezeichnet seit der Reorganisation der Imitervirales durch das ICTV im April 2023 nur noch die kleinste Klade der NCLDVs, die die beiden ursprünglichen Mimiviridae-Gattungen Mimivirus und Rheavirus (syn. Cafeteriavirus) umfasst. Dies sind die provisorisch als Mimiviridae Gruppe I (Mimivirus und nahe Verwandte) und II (Cafeteriaviren) bezeichneten Vertreter, sowie die Klosneuviren.
Mesomimiviridae [IM_01, SC9, OLPG] mini|Dünnschliffe von Prymnesium parvum 946/6 48 h nach Infektion mit „Prymnesium parvum DNA-Virus BW1“ (PpDNAV-BW1). C: Chloroplast; V: kontraktile Vakuole; M: Mitochondrien, P: Pyrenoid mini|Freie Virionen von „Prymnesium parvum DNA-Virus BW1“ (PpDNAV-BW1) in Kultur 72 h nach der Infektion mini|Genomkarte von CpV-BQ2 (Tethysvirus ontarioense). Innerster Ring: GC-Gehalt, zweitäußerster Ring in Grün: Alignment des Genoms mit CeV-01B, äußerster Ring: mit PgV-14T (Tethysvirus hollandense), drittäußerster Ring in rot: Alignment mit PgV-14T. Die Familie Mesomimiviridae, früher englisch als „“ (OLPG) bezeichnet, umfasst eine Gruppe von Viren, die ursprünglich entsprechend dieser provisorischen Bezeichnung der Familie Phycodnaviridae zugeordnet wurden, weil sie – im Gegensatz zu den damals bekannten Vertretern und Kandidaten der Mimiviridae – Grünalgen statt Amöben parasitieren. Spätere genauere Analysen ergaben aber, dass die OLPG-Mitglieder offenbar eher mit den Mimiviridae verwandt sind als mit anderen „echten“ Phycodnaviridae-Mitgliedern wie der Gattung Chlorovirus. Gelegentlich wurde diese Gruppe daher auch als „Mimiviridae Gruppe III“ bezeichnetem Gruppe – die Klosneuviren wurden erst später gefunden.
Bei genauer phylogenetische Analyse erwies sich diese Gruppe jedoch als sehr divergent (zunächst sogar als evtl. polyphyletisch), was zur Abspaltung zweier Kladen (den Aureococcus- und Tetraselmisviren, d. h. der heutigen Familien Schizomimiviridae respektive Allomimiviridae) führte. Heute wird diese Verwandtschaft als „“' im Sinn von Mimiviridae im weiteren Sinn (d. Imitervirales) ohne die eigentlichen Mimiviridae selbst. Im März 2026 hat das ICTV diese drei Familien als Unterordnung Paramivirineae den Orthomivirineae (monotypisch mit Mimiviridae) gegenübergestellt. Die provisorische Bezeichnung OLPG stammt von den beiden per Metagenomik identifizierten Vertretern, „Organic Lake Phycodnavirus 1“ und „2“ (OLPV1 respektive OLPV2), gefunden im Organic Lake, Antarktis. Nächster Verwandter dieser beiden ist das 2026 offiziell bestätigte Florenciella-Virus SA2 (FloV-SA2, Spezies Criusvirus kaneoense).
Die Bezeichnung Mesomimiviridae geht zurück auf einen ursprünglichen Vorschlag von L. Gallot-Lavallée et al. (2017), diese Gruppe anzusehen als eine Unterfamilie „Mesomimivirinae“ innerhalb der Familie Megaviridae (aufgefasst als im sehr weiten Sinn verstandenen Familie Mimiviridae, d. h. der heutigen Ordnung Imitervirales). Beispielsweise erscheinen bei Deeg et al. (2018) die „Mesomimivirinae“ als eine Schwestergruppe der zur Unterfamilie „Megavirinae“ herabgestuften Mimiviridae (in heutigen, engeren Sinn) innerhalb der im sehr weiten Sinn aufgefassten Familie Mimiviridae (d. h. der Imitervirales).
Nach Einrichtung der höheren Virustaxa durch das ICTV war es möglich, diesen engen Rahmen zu sprengen und entsprechend der Diversität der Mimivirdae und ihrer Verwandtschaft höhere taxonomische Ränge innerhalb der neuen Ordnung Imitervirales zu vergeben. Die Familie Mimiviridae wird daher jetzt in engeren Sinn verstanden, nämlich als kleinste Klade der beiden ursprünglichen Mitgliedsgattungen Mimivirus und Cafeteriavirus (heute umbenannt in Rheavirus). Die nach Abtrennung der Aureococcus- und Tetraselmisviren verbliebene OLPG bildet zu den Mimiviridae eine Schwestergruppe im Rang einer Familie Mesomimiviridae. Dieses Szenario findet sich bereits bei Jonathan Filée (2018) und wurde nach Vorschlag von Frank O. Aylward et al. (2021) vom ICTV im April 2023 offiziell bestätigt, wobei die Aureococcus- und Tetraselmisviren ebenfalls in den Rang von Familien erhoben wurden.
Die ursprünglich dieser Familie enthaltenen drei Spezies sind aquatische Viren, die Haptophyten infizieren. Wegen ihrer großen Ähnlichkeit wurden alle drei derselben Gattung Tethysvirus zugeordnet. Im März 2026 kam noch eine zweite marine Gattung, Criusvirus mit der einzigen Spezies Criusvirus kaneoense hinzu.
Das mit Stand Ende April 2023 noch nicht offiziell bestätigte Mitglied „Haptolina ericina virus RF02“ (HeV-RF02, Spezies Tethysvirus norvegense) war (mit einem Kapsiddurchmesser von ca. 310 nm) zum Zeitpunkt seiner Entdeckung 2015 das größte bekannte Algenvirus.
Zur Systematik der Mesomimiviridae s. u.
Schizomimiviridae [IM_09] und „Choanovirus“ [IM_08] Die Familie Schizomimiviridae, früher englisch als (Aureococcusviren) bezeichnet, ist eine von der ursprünglichen OLPG abgetrennte Klade, nachdem sich diese als polyphyletisch erwiesen hatte. Sie enthält das Aureococcus anophagefferens virus (AaV), englisch auch als (BtV) bezeichnet (offiziell Kratosvirus quantuckense), sowie das Prymnesium kappa virus RF01 (offiziell Biavirus raunefjordenensis). Diese beiden Spezies kommen in Meeresumgebungen vor und infizieren Haptophyten bzw. Heterokonten.
Im September 2019 berichteten David M. Needham, Alexandra Z. Worden et al. über das neu entdeckte „Choanovirus“ (ChoanoV 1 und 2), das ein virales Rhodopsin besitzt und zusammen mit dem Aureococcus anophagefferens virus () neben den eigentlichen OLPG eine Klade innerhalb der „“ (d. h. der Imitervirales ohne die Mimiviridae s. s.) bildet.
Zur Systematik der Schizomimiviridae s. u.
Allomimiviridae [IM_12] mini|TEM-Aufnahme mit einer infizierten Tetraselmis-Zelle im Querschnitt. Der Pfeil zeigt auf ein Tet-Virion. Maßstab 1 μm. Inset: Negativ eines einzelnen Tet-Virions. Maßstab hier 200 nm.
Die Familie Allomimiviridae, früher englisch als (Tetraselmisviren) bezeichnet, ist eine weitere von der ursprünglichen OLPG abgetrennte Klade, nachdem sich diese als polyphyletisch erwiesen hatte. Zu ihr gehören Tetraselmis virus 1 (, offiziell Oceanusvirus kaneohense) und Pyramimonas orientalis virus 01B (PoV-01B, offiziell Heliosvirus raunefjordenense). Die Mitglieder beider Arten sind marine Viren, die Grünalgen infizieren.
Weitere vorgeschlagene Mitglieder sind „Prymnesium kappa virus RF02“ (PkV-RF02). und „“ (DSLLAV1) aus dem Dishui Lake, einem künstlich angelegten See (), in der Modellstadt Nanhui New City in der Südostecke von Pudong, Schanghai. Dieser Kandidat steht offenbar doch nicht basal in den Mimiviridae s. l. (im weiteren Sinn, d. h. Imitervirales),. sondern in die Klade der Tetraselmisviren.
Zur Systematik der Allomimiviridae s. u.
„Imitervirales-07“ [IM_07] „Imitervirales-07“ [IM_07] ist die provisorische Bezeichnung für eine Klade der Ordnung Imitervirales. Identifizierte Vertreter dieser Klade infizieren Kathablepharidae [Katablepharidaceae], enge Verwandte der Klasse Cryptophyceae im Phylum Cryptista [Cryptophyta]. Zur Klade gehört das Virus (GVMAG) mit der Bezeichnung GVMAG-M-3300020187-27, identifiziert aus Proben von der Helgoländer Kabeltonne. Unter den Wirten wurde die Gattung Leucocryptos (mit Spezies Leucocryptos marina) identifiziert, das „Leucocryptos virus“ hat eine Genomlänge von 950 kbp (Kilo-Basenpaare) mit 894 ORFs (Offene Leserahmen, „Gene“).
Systematik Die folgende Systematik basiert auf der #38 des (ICTV) vom 8. April 2023, ergänzt um eine Reihe (noch) in diesem Release nicht offiziell anerkannter Vorschläge:
Ordnung Imitervirales [IM] Unterordnung Orthomivirineae Familie Mimiviridae [SC5,(S) IM_16] Unterfamilie Aliimimivirinae (Cafeteriaviren, Mimiviridae Gruppe II) Unterfamilie Klosneuvirinae (Klosneuviren, engl. ) Unterfamilie Megamimivirinae (Mimiviren s. l., Mimiviridae Gruppe I, inkl. Gattung Mimivirus)
Unterordnung Paramivirineae
Klade SC10(S) Familie Allomimiviridae [IM_12, Tetraselmisviren, engl. ] Gattung Budvirus Spezies Budvirus rimovense (BudV) mitBudvirus Rimov Reservoir alias Budvirus-GV1 oder Imitervirales sp. OY74954 Gattung Heliosvirus Spezies Heliosvirus raunefjordenense (Pyramimonas-orientalis-Virus, PoV) mitPyramimonas-orientalis-Virus 01 (PoV-01B) – Wirt: Pyramimonas orientalis Gattung Oceanusvirus Spezies Oceanusvirus kaneohense mitTetraselmis-Virus 1 (TetV-1) – Wirt(e) unter den Tetraselmis-Arten Gattung Punuivirus Spezies Punuivirus latens (PunV) mitPunuivirus cr2937 Gattung nicht zugewiesen Spezies „Chlamy-geve Virus“ (CHLAMY-GEVE) Spezies „NIOZ-UU159-Virus“ Spezies „“ (DSLLAV1) – Fundort: Dishui Lake, Nanhui New City, Pudong, Schanghai„“ (DSLLAV1) ist nicht zu verwechseln mit der Cyanophagen-Gattung Dishuivirus (Autographivirales: Sechaudvirinae), deren erster Vertreter Synechococcus-Phage DSL-LC07 ebenfalls im Dishui Lake gefunden wurde. Diese vorgeschlagene spezies ist offenbar nicht näher verwandt mit dem „Dishui Lake Phycodnavirus 1“ (DSLPV1) aus diesem künstlich angelegten See. Evenfalls von dort sind die Virophagen „Dishui Lake virophage 1“ – „8“. Klade „Imitervirales-07“ [IM_07] Gattung und Spezies nicht zugewiesen „Leucocryptos virus“ (GVMAG-M-3300020187-27) Klade „Imitervirales-08“ [IM_08] Gattung „Choanovirus“ Spezies „Choanovirus 1“ (ChoanoV1) Spezies „Choanovirus 2“ (ChoanoV2) „Imitervirales-01“ [IM_01] Klade SC7(S) Klade MGVL32 mit GVMAG-M-3300014204-73(S) Klade SC8(S) Klade MGVL33 mit GVMAG-M-3300023184-135(S) Klade MGVL34 mit GVMAG-M-3300009068-25(S) Klade MGVL35 mit GVMAG-M-3300023184-62(S) Klade MGVL36 mit GVMAG-M-3300023184-77(S) Familie Mesomimiviridae [SC9,(S) OLPG, ] Gattung Criusvirus Spezies Criusvirus kaneoense mitFlorenciella sp. virus SA2 (FloV, FloV-SA2) – Wirt: Florenciella (Alge) Spezies ?„Organic Lake phycodnavirus 1“ (OLPV1) – Fundort: Oberflächenwasser der Organic Lake, Antarktis