Mit Nanoviridae wird eine Familie von Viren,JE Thomas, B Gronenborn, RM Harding, B Mandal, I Grigoras, JW Randles, Y Sano, T Timchenko, HJ Vetten, HH Yeh, H Ziebell: ICTV Virus Taxonomy Profile: Nanoviridae. In: The Journal of General Virology, 12. Januar 2021. doi:10.1099/jgv.0.001544, PMID 33433311 deren natürliche Wirte Pflanzen sind. Es gibt derzeit (23. Juni 2021) 14 vom bestätigte Spezies (Arten) in dieser Familie, die sich auf 2 Gattungen verteilen.
Bei der Gattung Nanovirus sind die Wirte Eudikotyledonen, vorwiegend Leguminosen (Familie Fabaceae); bei der Gattung Babuvirus dagegen Monokotyledonen (einkeimblättrige Pflanzen), vorwiegend Ingwerartige (Ordnung Zingiberales).
Die Infektion der Wirtspflanzen mit Viren der Nanoviridae führt zu verkümmertem Wachstum.
Die Viren der Familie Nanoviridae benötigen einen virus-kodierten Hilfsfaktor für die Übertragung durch Blattläuse (Vektoren).
Etymologie und Bezeichnungen Der Name der Familie leitet sich ab von , sowohl wegen ihres kleinen Genoms als auch wegen ihrer verkümmernden Wirkung auf infizierte Pflanzen. Der Gattungsname Babuvirus ist eine Zusammenziehung aus der Bezeichnung der Typusspezies Banana bunchy top virus.
Im informellen Sprachgebrauch werden die Viren der Gattung Babuvirus als en. , die der Gattung Nanovirus als en. bezeichnet, die Mitglieder der Familie Nanoviridae aber zur Unterscheidung als en. (in Analogie zu en. für die Mitglieder der Familie Hominidae).
Aufbau und Genom mini|links|Genomemkarte der Spezies (BBTV), Babuvirus, mit 6 Segmenten. mini|links|Genomemkarte der Spezies (FBNYV), Nanovirus, mit 8 Segmenten. Viren der Familie Nanoviridae sind unbehüllt, mit ikosaedrischer oder runder Geometrie, ihre Symmetrie hat Triangulationszahl T=1. Der Durchmesser beträgt etwa 18–19 nm. Das Kapsid besteht aus 60 Einheiten (Kapsomeren).
Das Genom besteht aus mehreren Segmenten einzelsträngiger zirkulärer DNA mit einer Länge von jeweils 917 bis 1114 nt (Nukleotiden oder Basen), bei der Gattung Babuvirus geringfügig mehr bei Nanovirus.John E. Thomas, Bruno Gronenborn, Robert M. Harding, Bikash Mandal, Ioana Grigoras, John W. Randles, Yoshitaka Sano, Tania Timchenko, H. Josef Vetten, Hsin-Hung Yeh, Heiko Ziebell: ICTV Virus Taxonomy Profile: Nanoviridae. In: Journal of General Virology, November 2020 Die Zahl der Segmente schwankt je nach Gattung mit (in der Regel) sechs bei Babuvirusacht bei Cardamom bushy dwarf virus (CBDV). Anisha Dayaram: Discovery of novel circular replication-associated protein encoding single-stranded DNA viruses in ecosystems using viral metagenomic approaches (PDF; 5,2 MB) Dissertation, University of Canterbury, New Zealand, 2014. Siehe Fig. 1.3 und acht bei Nanovirus; bei der nicht-zugewiesenen Spezies Coconut foliar decay virus (CFDV) scheint es drei Segmente zu geben, die Zugehörigkeit zur Familie wurde aber zuletzt angezweifelt.Unassigned species in family Nanoviridae Jedes der kleinen Viruspartikel enthält nur ein einziges Genomsegment, so dass ausreichend Virionen in einer Wirtszelle zusammenkommen müssen, damit dessen volle Funktionalität gegeben ist. Aufgrund des segmentierten Genoms ist bei den Nanoviridae ein Reassortment bei Doppelinfektion möglich.
Die Segmente der Nanoviridae haben eine ähnliche Organisationsstruktur, einschließlich konservierter invertierter Wiederholungssequenzen (), die potenziell eine Haarnadelstruktur (en. , CR-SL)Die ist in vielen Darstellung als Ω- oder ߉-artige Ausstülpung außen am Genomring zu erkennen bilden und den Ursprung der Replikation darstellen. Eine weitere gemeinsame DNA-Region aller Segmente wird als CR-M (bei Babuvirus) bzw. CR-II (bei Nanovirus) bezeichnet.
Die Virionen haben einen einzigen Typ von Kapsidprotein (CP oder Cap) von etwa 19 kDa (Kilo-Dalton). Darüber hinaus werden mindestens 5–7 nicht-strukturelle Proteine kodiert.
In der Regel kodieren die DNA-Segmente für jeweils ein einziges Protein.
Zusätzlich sind viele Isolate von Nanoviridae mit einer unterschiedlichen Anzahl von separat eingekapselten, satellitenartigen sscDNAs (zyklische Einzelstrang-DNA), sog. Alphasatelliten, von etwa 1000–1100 nt assoziiert. Mit diesen zusammen können bis zu etwa 11 verschiedene DNA-Segmente vorliegen. Die zusätzlichen satellitenartigen DNAs enthalten abweichende Haarnadelstrukturen ().
Die Viren der beiden Gattungen teilen einen Satz von fünf homologen DNA-Segmenten, die als DNA-R (kodierend für das Master Replication Initiator Protein, M-Rep), DNA-S (kodierend für das Kapsidprotein, CP), DNA-C (kodierend für das sog. Clink-Protein), DNA-M (kodierend für das Movement-Protein, MP) und DNA-N (kodierend für das sog. Nuclear Shuttle Protein – Kerntransport, NSP) bezeichnet werden.
Einen zweiten Offenen Leserahmen (en. , ORF) mit Bezeichnung U5, der vollständig im M-Rep verschachtelt ist, fand man unter den Spezies der Gattung Babuvirus beim (BBTV) und beim (CBDV), nicht aber beim (ABTV) – oder der Gattung Nanovirus.
Replikationszyklus Es wird angenommen, dass die Replikation von Nanoviriden im Zellkern durch einen Rolling-Circle-Replikationsmechanismus über eine dsDNA-Zwischenstufe (en. ) pro Segment erfolgt. Diese dienen dann als Vorlagen für die Transkription.
Nach der Infektion einer Wirtszelle und Entfernung der Kapsidhülle wird die Synthese dieser viralen dsDNA-Zwischenstufe mit Hilfe von Wirts-DNA-Polymerase(n) gestartet über die kurzen DNA-Primers, die komplementär zur gemeinsamen Hauptregion (CR-SL) sind. Von diesen dsDNA-Zwischenstufen transkribiert die Wirts-RNA-Polymerase dann (genauso wie von der genomischen dsDNA des Wirtszellkerns) mRNAs, die die viralen Proteine kodieren (en. ).
Die virale DNA-Replikation (als Schritt zur Erzeugung der Nachkommenschaft) wird durch das M-Rep-Protein initiiert. Sowohl für die Spezies (FBNYV) der Gattung Nanovirus als auch für die Typusspezies (BBTV) der Gattung Babuvirus gibt es experimentelle Hinweise, dass M-Rep die DNA-Spaltung (en. ) und auch den Nukleotidyltransfer katalysiert, und so die Replikation aller genomischen DNAs initiiert. M-Rep ist das einzige virale Protein, das für die Replikation der Nanoviriden essentiell ist. Von diesem angesehen werden alle anderen Replikationsproteine einschließlich der DNA-Polymerasen von der Wirtszelle bereitgestellt. Die virale DNA-Replikation wird verstärkt durch die Wirkung eines von Nanoviriden kodierten Zellzyklus-Modulator-Proteins (Clink).
Das Virus verlässt die Wirtszelle durch per Export durch die Kernporen (en. ) und tubulusgesteuerte Virusbewegung (en. ).
Als natürliche Wirte dienen Pflanzen. Das Virus wird über einen Vektor (Blattläuse) übertragen.
Systematik Im Jahr 2021 hat das ICTV die neue Familie Metaxyviridae als Schwesterfamilie der Nanoviridae innerhalb der Ordnung Mulpavirales bestätigt. Die Metaxyviridae bestehen aus der einzigen Gattung Cofodevirus mit nur einer einzigen Spezies.Coconut foliar decay virus (species). NCBI
Die vom ICTV bestätigten Taxonomie der Ordnung Mulpavirales ist mit Stand 4. April 2026 wie folgt:ICTV: Taxonomy Browser.ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
Ordnung Mulpavirales Familie Amesuviridae (2 Gattungen, siehe Cressdnaviricota)
Familie Anicreviridae (9 Gattungen, , früher provisorisch auch CRESSV4 oder CRESS4, siehe Cressdnaviricota)
Familie Metaxyviridae (1 Gattung, von : Verwandtschaft von CFDV mit Mitgliedern der Familien Geminiviridae und Nanoviridae) Gattung Cofodevirus Spezies Cofodevirus kokonas mit (CFDV Kokosnuss-Blattfäulevirus)
Familie „CRESSV5“ (alias „CRESS5“, siehe Cressdnaviricota)
?Familie Alphasatellitidae (vorgeschlagene Zuordnung, siehe Cressdnaviricota)
Familie Nanoviridae (2 Gattungen) mini|Kompletter Satz von (hier 6) Virionen der Gattung Babuvirus (rechts), links eines im Querschnitt.Gattung Babuvirus Spezies Babuvirus abacae mit (ABTV), Isolate Malaysia Q767 und Philippines Q1108 Spezies Babuvirus cardamomi mit (CdBDV), Isolate Kalimpong und PHO2 Spezies Babuvirus musae (ehem. Typus) mit (BBTV), Büschelgipfelkrankheit der Banane, Isolate Australia und Taiwan-severe mini|Kompletter Virionensatz von (hier 8) Mitgliedern der Gattung Nanovirus (rechts), links eines im Querschnitt.Gattung Nanovirus (12 Spezies) Spezies Nanovirus astragali mit (MDV), Isolate N und VU Spezies Nanovirus astragalirani mit (MVCDV), Isolat G53 Spezies Nanovirus flavipisi mit (PYSV), Isolat Glinzendorf-Marchfeld 15 Spezies Nanovirus flaviviciae mit (FBYLV), Isolat Eth-231 Spezies Nanovirus medicagonis mit (BMLRV), Isolate Bjuv-153, AT-3 (Stadl-Paura_3) und AZ-47 (Lerik-Xalifa_47) Spezies Nanovirus necroflaviviciae mit (FBNYV), Isolate Egyptian EV1-93, MA-Mor23, Sy4 und Mu29D Spezies Nanovirus necropisi mit (PNYDV), Isolat Drohndorf-15 Spezies Nanovirus necropumiliviciae mit (FBNSV), Isolate Ethiopia:Hol-JKI-2000 und MA-Mor5 Spezies Nanovirus petroselini mit (PSSaV), Isolat Pa21 Spezies Nanovirus sophorae mit (SYSV), Isolat Har:H13:Soph:17 Spezies Nanovirus trifolii (ehem. Typus) mit (SCSV), Isolate Myall Vale 2534B und F Spezies Nanovirus viciacraccae mit (CVLV, CvLV), Isolat Sambuc 2010 Spezies „“ mit Grapevine-associated nanovirus 1 Spezies „“
Helferviren mini|hochkant=1.7|Ungewurzelter Phylogenetischer Baum der CRESS-DNA-Viren nach Kazlauskas, Varsani und Krupovic (2018). Die Mulpavirales können als Helferviren der Satellitenviren aus der Familie Alphasatellitidae dienen: die Nanoviridae für deren Unterfamilie Nanoalphasatellitinae, die Metaxyviridae für die Unterfamilie Petromoalphasatellitinae.
Evolution Man nimmt an, dass die Alphasatellitidae sich aus den Nanoviridae entwickelt haben, und zwar zunächst die Unterfamilie Nanoalphasatellitinae, später nach einem Wechsel auf andere Helferviren (Geminiviridae) die Geminialphasatellitinae. Die Alphasatellitidae wären dann ebenfalls Mitglieder der Cressdnaviricota, wenn nicht gar der Mulpavirales. In diese Gruppe gehören offenbar zwei weitere Kladen als mutmaßliche Familien mit den provisorischen Bezeichnungen „CRESS4“ und „CRESS5“. Jedoch sind derzeit noch weitere Forschungen nötig, bis eine offizielle Anerkennung erfolgen kann.
Anmerkungen
Weblinks Nanoviridae. ICTV Report
Notes on Nanoviridae Nanoviridae. Viralzone
Einzelnachweise Bruno Gronenborn, Arvind Varsani, J. W. Randles, H. J. Vetten, J. E. Thomas: Create a new subfamily (Petromoalphasatellitinae) with four new genera and six new species (Alphasatellitidae) (ZIP: DOCX, XLSX), Vorschlag 2020.001P.R.Petromoalphasatellitinae_nsf an das ICTV (angenommen). Hiroto Kaneko, Morgan Gaia, Rodrigo Hernández-Velázquez, Patrick Forterre, Curtis A. Suttle, Hiroyuki Ogata et al.: Eukaryotic virus composition can predict the efficiency of carbon export in the global ocean. In: iScience, Band 24, Nr. 1, 22. Januar 2021, 102002, Epub 29. Dezember 2020, doi:10.1016/j.isci.2020.102002, , PMID 33490910; siehe Fig. 1 (C). Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Mart Krupovic: Pervasive Chimerism in the Replication-Associated Proteins of Uncultured Single-Stranded DNA Viruses. In: MDPI Viruses, Band 10, Nr. 4, Special Issue Viral Recombination: Ecology, Evolution and Pathogenesis, 10. April 2018, 187, doi:10.3390/v10040187; siehe auch Fig. S1 in Supplement S1 (ZIP: PDF, XLSX). Terry Fei Fan Ng, Rachel Marine, Chunlin Wang, Peter Simmonds, Beatrix Kapusinszky, Ladaporn Bodhidatta, Bamidele Soji Oderinde, K. Eric Wommack, Eric Delwart: High variety of known and new RNA and DNA viruses of diverse origins in untreated sewage. In: Journal of Virology, Band 6, Nr. 2), 18. Oktober 2012, S. 12161–12175; (). Siehe insbes. Supplement zjv022126791so1 (pdf). Simon Roux, François Enault, Gisèle Bronner, Daniel Vaulot, Patrick Forterre, Mart Krupovic: Chimeric viruses blur the borders between the major groups of eukaryotic single-stranded DNA viruses. In: Nature Commun, 4, 6. November 2013, S. 2700, doi:10.1038/ncomms3700. Siehe insbesondere Supplement 2 (XLS).