Euphorbioideae sind eine Unterfamilie innerhalb der Familie der Wolfsmilchgewächse (Euphorbiaceae). Es gibt fast 2500 Arten. Charakteristisch für viele Arten ist die Produktion eines meist weißen Milchsafts, der häufig giftig ist.
Beschreibung und Ökologie Erscheinungsbild Arten von Euphorbioideae können als Bäume, Sträucher oder krautige Pflanzen vorkommen. Der häufig produzierte Naturkautschuk ist meist weißlich, das Indument (Gesamtheit aller Haare einer Pflanze) ist meist entweder einfach oder gar nicht vorhanden., abgerufen über SpringerLink am 28. August 2020.
Pflanzenarten der Unterfamilie Euphorbioideae wachsen häufig als Sympodium – ein Verzweigungsmodus von Gefäßpflanzen, bei dem das weitere Wachstum der Sprossachse (Stängel) nicht von der Hauptachse, sondern von subterminalen Seitenachsen fortgesetzt wird (insbesondere bei Mabea und Senenefelderopsis). Neben Euphorbioideae weisen auch Pflanzen der Unterfamilie Crotonoideae diese Eigenschaft auf. Kletterpflanzen kommen selten vor (in der Tribus Stomatocalyceae).
Crotonoideae und Euphorbioideae machen den größten Teil der sukkulenten Pflanzen innerhalb der Wolfsmilchgewächse aus. Laut P. J. Rudall (1987) scheinen Laticifere (Produzieren von Latex oder Kautschuk) in den Unterfamilien Phyllanthoideae und Oldfieldioideae (Oldfieldioideae wurde als Familie Picrodendraceae abgespaltet) vollständig zu fehlen, sind jedoch in den Unterfamilien Crotonoideae und Euphorbioideae häufig vertreten.
Blätter Phyllotaxis (regelhafte Anordnung der Blätter) ist bei den Wolfsmilchgewächsen überwiegend wechselständig oder zweizeilig, bei Euphorbioideae hingegen sind gegenständige oder wirtelige (qurilige) Blätter häufig anzutreffen. Sie können glatt oder gezähnt sein und sind gewöhnlich gefiedert. Blätter sind meist direkt mit der Sprossachse verbunden, Nebenblätter sind entweder klein oder nicht vorhanden. Eine Studie von James Cullen (1978; auf einer Stichprobe basiert) zeigte, dass die meisten Unterfamilien der Wolfsmilchgewächsen eine eingefaltete oder gefalzt Blattform haben, Euphorbioideae jedoch hauptsächlich übergerollt seien.
Blütenstände und Blüten Überwiegend ist die Blüte unscheinbar bis grün mit Pleiochasium als Blütenstand. Blüten sind meist monozön (einhäusig; Vorhandensein von weiblichen und männlichen Blüten auf einer Pflanze); Blütenhüllblätter bei den Crotonoideae und insbesondere den Euphorbioideae haben häufig Drüsen, die genetisch homolog (ursprungsgleich) zu den Blattdrüsen sind, obwohl sie morphologisch divergieren (makroskopisch Unterschiede aufweisen).
Bei der Tribus Euphorbieae treten häufig PseudanthienMolecular phylogenetic analysis of uniovulate Euphorbiaceae (Euphorbiaceae sensu stricto) using plastid RBCL and TRNL-F DNA sequences. Abgerufen am 28. August 2020. (Scheinblüten, die aus mehreren kleinen, stark reduzierten Blüten gebildet sind) auf, das einer zweigeschlechtigen Blüte sehr ähnlich ist und traditionell als Blütenstand mit einer einzelnen endständigen weiblichen Blüte, die von Gruppen stark reduzierter männlicher Blüten umgeben ist, interpretiert wird. Im Gegensatz zu anderen Unterfamilien der Wolfsmilchgewächse ist bei zweigeschlechtigen Blüten kein Kronblatt vorhanden (sie sind apetal). Der Blütenstand kommt endständig oder axillar vor, ist stachel-, trauben- oder rispenförmig oder kann als Cyathium bestehen. Das Tragblatt ist oft biglandular (zwei Drüsen).
„Männliche Kelchblätter“ sind in der Knospendeckung imbricat (ein Teil der Blätter überdeckt beide Nachbarn, ein Teil nur einen) oder valvat (Ränder benachbarter Blütenblätter oder Kelchblätter berühren sich ohne Überlappung), sind bei der Knospe offen und gewöhnlich klein oder nicht vorhanden. Staubfäden sind einzeln ausgeprägt oder verwachsen.
Bei Euphorbioideae wurde wie bei Phyllanthoideae kein vollständiger Pollenatlas veröffentlicht, es gibt jedoch eine Reihe von Studien zu diesem Thema. Pollen sind colporat (zusammengesetzte Keimöffnungen) und haben eine auffällige Intine, die an den Colpus grenzt. Sie haben zwei oder drei Kerne, der Colpus fällt gewöhnlich gering aus. Die Exine ist meist dachförmig und gestanzt. 2013 wurde das Ergebnis einer Untersuchung der Pollenmorphologie veröffentlicht – neben 20 Arten von Euphorbioideae wurde eine Art der Unterfamilie Crotonoideae untersucht. Man kam zum Schluss, dass Stomatocalyceae aufgrund einzigartiger Merkmale aus der Unterfamilie Euphorbioideae ausgeschlossen werden müsse – Stomatocalyceae würden eher Ähnlichkeiten zur Unterfamilie Acalyphoideae aufweisen.
Früchte und Samen Ornithochorie (Samenausbreitung durch Vögel) scheint auf die Tropen beschränkt zu sein, insbesondere in Afrika und Asien (Grady Linder Webster, 1994). Die Frucht erscheint meist als Kapselfrucht in Form einer Steinfrucht. Die Samenschale ist trocken oder fleischig, Exotegmen sind palisadenförmig. Endosperm ist reichlich vorhanden.
Inhaltsstoffe
Der Milchsaft mehrerer Arten (unter anderem der Gattungen Wolfsmilch, Hippomane oder Ophthalmoblapton) ist giftig. Excoecaria agallocha beispielsweise wird deshalb als „Erblindungs-Mangrove“ bezeichnet. Cyanogene Glycoside, die Cyanwasserstoff (Blausäure) freisetzen, kommen in einigen Arten von Euphorbioideae vor; beinhalten Pflanzen Triterpene. Der Milchsaft mag synapomorph sein, jedoch wurde seine Verteilung außerhalb von Wolfsmilch nur systematisch untersucht.
Vorkommen Viele Pflanzenarten von Euphorbioideae kommen in Trockenwäldern und kakteenreichen Gebieten vor, bilden einen Milchsaft und sind monozön. Blüten sind meist aktinomorph. Die genetische Vielfalt von Euphorbioideae ist in Asien am größten (Grady Linder Webster, 1994).
Verwendung Als Kulturpflanze genutzt wird etwa der Chinesische Talgbaum zur Herstellung von Kerzen und Seife. Bekannte Zierpflanzen sind der Christusdorn (Euphorbia milii) und der Weihnachtsstern (Euphorbia pulcherrima). Die Gattung Spirostachys wird zur Holzgewinnung genutzt, besonders die Art Spirostachys africana.
Systematik
Äußere Systematik Die Unterfamilie Euphorbioideae gehört zur Familie der Wolfsmilchgewächse (Euphorbiaceae), die insgesamt aus 299 Gattungen, 47 Triben und etwa 8000 Arten besteht. Arten der Wolfsmilchgewächse gehören mit Ausnahme der Polargebieten zu den Kosmopoliten, häufiger sind sie jedoch in subtropischen und tropischen Regionen als in kühlgemäßigten Regionen anzutreffen. Weitere Unterfamilien der Wolfsmilchgewächse sind Acalyphoideae, Crotonoideae und Cheilosoideae. Arten der Unterfamilie Euphorbioideae (ca. 2499 Arten) machen damit ungefähr 31 Prozent zu den Wolfsmilchgewächsen gezählten Arten aus.
Euphorbioideae-Arten unterscheiden sich aus einer Kombination aus „Naturkautschuk-Produktion“, relativ homogenen dreifarbigen Pollen und stark reduzierte männliche Blüten von anderen Unterfamilien der Familie der Wolfsmilchgewächse.
Innere Systematik Euphorbioideae werden als Klade (monophyletische Gruppe; systematische Einheit, die den letzten gemeinsamen Vorfahren und alle seine Nachfahren enthält) beschrieben. Sie beinhalten die Triben Euphorbieae, Hippomaneae, Hureae, Pachystromateae und Stomatocalyceae, die aus sieben Subtriben, 46 Gattungen und ungefähr 2499 Arten bestehen. Die artenreichste Tribus ist Euphorbieae mit ungefähr 2160 Arten (fünf Gattungen); gefolgt von Hippomaneae mit 300 (33 Gattungen).
„Molekularanalysen“ (Kenneth J. Wurdack et al. 2005; T. Tokuoka 2007) bestätigen die den Einschluss der Stomatocalyceae als Tribus, die von Grady Linder Webster (1975) vorgeschlagen und von A. Radcliffe-Smith (2001) akzeptiert wurde.
Folgend die innere Systematik (Auflistung der Gattungen und Arten) der Unterfamilie Euphorbioideae ():Kenneth J. Wurdack, Petra Hoffmann, Mark W. Chase: Molecular phylogenetic analysis of uniovulate Euphorbiaceae (Euphorbiaceae sensu stricto) using plastid RBCL and TRNL-F DNA sequences. In: American Journal of Botany. Volume 92, 2005, S. 1397–1420. doi:10.3732/ajb.92.8.1397 Tribus Euphorbieae: Sie enthält drei Subtribus mit etwa fünf Gattungen: Subtribus Anthosteminae : Sie enthält nur zwei Gattungen: Gattung Anthostema : Die etwa vier Arten kommen in Afrika und Madagaskar vor.Rafaël Govaerts, D. G. Frodin, A. Radcliffe-Smith: World Checklist and Bibliography of Euphorbiaceae (and Pandaceae) 1–4 2000, S. 1–1622. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. In: Gattung Dichostemma Pierre: Die nur zwei Arten sind im tropischen Afrika verbreitet. Subtribus Euphorbiinae: Sie enthält nur eine Gattung:Ki-Ryong Park, Robert K. Jansen: A Phylogeny of Euphorbieae Subtribe Euphorbiinae (Euphorbiaceae) based on Molecular Data. In: Journal of Plant Biology. Volume 50, Issue 6, 2007, S. 644–649. doi:10.1007/BF03030608 Gattung Wolfsmilch (Euphorbia) M. S. Binojkumar, N. P. Balakrishnan: The genus Euphorbia L. (Euphorbiaceae) in India. A taxonomic revision. S. 1–430. Bishen Singh Mahendra Pal Singh, Dehra Dun, 7, 2010. Die etwa 2160 Arten sind weltweit in den gemäßigten bis tropischen Gebieten verbreitet. Subtribus Neoguillauminiinae: Sie enthält nur zwei Gattungen: Gattung Calycopeplus : Die fünf Arten sind in Australien verbreitet. Gattung Neoguillauminia : Sie enthält nur eine Art: Neoguillauminia cleopatra : Sie kommt nur in Neukaledonien vor. Tribus Hippomaneae : Sie enthält zwei Subtribus mit etwa 33 Gattungen mit etwa 300 Arten. Sie ist pantropisch verbreitet und nur wenige Arten gedeihen außerhalb der Tropen:Hans-Joachim Esser: The tribe Hippomaneae (Euphorbiaceae) in Brazil. In: Rodriguésia. Volume 63, Issue 1, 2012, S. 209–225. doi:10.1590/S2175-78602012000100013 Subtribus Carumbiinae : Sie enthält nur eine Gattung: Gattung Homalanthus : Die etwa 23 Arten sind im tropischen Asien und im Pazifik verbreitet. Subtribus Hippomaninae: Sie enthält etwa 32 Gattungen: Gattung Actinostemon : Die 15 bis 19 Arten sind in Südamerika verbreitet, mit dem Schwerpunkt der Artenvielfalt in Brasilien, die meisten davon kommen nur im östlichen Brasilien vor. Gattung Adenopeltis : Sie enthält nur eine Art: Adenopeltis serrata : Sie kommt nur in Chile vor. Gattung Anomostachys : Sie enthält nur eine Art: Anomostachys lastellei : Sie kommt in Madagaskar vor. Gattung Balakata : Die nur zwei Arten kommen in Südchina und im tropischen Asien vor. Gattung Bonania : Die etwa sieben Arten kommen nur in der Karibik vor. Gattung Colliguaja : Die etwa fünf Arten sind in Südamerika verbreitet. Gattung Conosapium : Sie enthält nur eine Art: Conosapium madagascariense : Sie kommt nur im nordwestlichen Madagaskar vor. Gattung Dalembertia : Die vier Arten kommen von Mexiko bis Guatemala vor. Gattung Dendrocousinsia : Die nur drei Arten kommen nur in Jamaika vor. Gattung Dendrothrix : Von den nur drei Arten kommen zwei nur im Bergland-von-Guayana-Schild und die andere nur in Venezuela sowie im brasilianischen Bundesstaat Amazonas vor. Gattung Ditrysinia : Sie enthält nur eine Art: Ditrysinia fruticosa : Sie kommt in den südlichen USA vor. Gattung Excoecaria : Die 35 bis 38 Arten sind in der Paläotropis verbreitet. Gattung Falconeria : Sie enthält nur eine Art: Falconeria insignis : Sie kommt in Süd- und Südostasien vor. Gattung Grimmeodendron : Die nur zwei Arten kommen in der Karibik vor. Gattung Gymnanthes : Der Umfang dieser Gattung wird kontrovers diskutiert. (Vielleicht sind Synonyme: Ateramnus , Gussonia , Sarothrostachys , Gymnanthus , Duvigneaudia ): Bei manchen Autoren ist der Umfang etwa 25 und bei anderen Autoren sind es etwa 45 Arten, die in der Neotropis und in Afrika verbreitet sind. Gattung Hippomane : Die nur drei Arten sind von der südlichen USA und Mexiko bis ins tropische Südamerika verbreitet; darunter: Manchinelbaum (Hippomane mancinella ) Gattung Mabea : Die 39 bis 50 Arten sind in der Neotropis von Mexiko bis Südamerika verbreitet; 24 dieser Arten kommen in Brasilien vor. Gattung Maprounea : Die sechs Arten sind in der Neotropis und im tropischen Afrika verbreitet.