Die Gattung Orbivirus ist ein Mitglied der Virus-Familie Reoviridae, Unterfamilie Sedoreovirinae. Im Gegensatz zu den anderen Reoviren werden Orbiviren als Arboviren klassifiziert, da sie durch Gliederfüßer (Arthropoden) übertragen werden. Die Gattung enthält derzeit 22 Arten (Spezies), Typusart ist das Blauzungenvirus (). Es gibt mindestens 130 verschiedene Serotypen. Orbiviren können eine Vielzahl von Arthropoden- und Wirbeltierwirten infizieren und sich in ihnen replizieren. Orbiviren sind benannt nach ihren charakteristisch Donut-förmigen Kapsomeren ().orbis, auf: POS Online-Wörterbuch
Viele Orbiviren werden von blutsaugenden Insektenvektoren übertragen, insbesondere von Zecken und Mücken – unter den letzteren Sandfliegen (Psychodomorpha) sowie vor allem Stechmückenartige (Culicomorpha) wie Stechmücken und Gnitzen (Gattung Culicoides).
Sie haben ein breites Wirtsspektrum, das Rinder, Ziegenartige (Caprini: Ziegen und Schafe), wilde Wiederkäuer, Pferde (Familie Equidae), Kamele (Familie Camelidae), große hunde- und katzenartige Fleischfresser, Faultiere, Fledertiere, Beuteltiere, Vögel und Primaten wie den Menschen umfasst.
Die drei wirtschaftlich bedeutendsten Orbivirus-Spezies sind das Blauzungenvirus, das Afrikanische-Pferdepest-Virus und das Epizootische-Hämorrhagie-Virus, die alle durch Culicoides-Arten übertragen werden.
Aufbau mini|links|hochkant=1.5|Schemazeichnung eines Virions der Gattung Orbivirus in verschiedenen Ansichten Die Vironen (Virusteilchen) in der Gattung Orbivirus sind nicht umhüllt mit einem Durchmesser von 70–80 nm. Die Viruspartikel sind in ihrer äußeren Erscheinung annähernd kugelförmig und haben dabei eine ikosaedrische Symmetrie. Das Genom ist umgeben von einer äußeren und einer inneren Kapsidschicht umgeben mit einer Triangulationszahl T=13 (außen) oder T=2 (innen). Es gibt also zwei konzentrische Proteinschalen, die innere Subcore-Schicht (), die 120 Kopien des Proteins VP3 enthält, und die äußere Kernoberflächenschicht (), die aus 780 Kopien der Proteins VP7 besteht. Dazu kommen mit VP1, VP4 und VP6 weitere kleinere enzymatische Proteine, die zusammen mit den 10 Genomsegmenten im zentralen Raum des Viruskerns verpackt sind. Auf der äußeren Kapsidschicht der Orbiviren sitzen zwei zusätzliche Strukturproteinen (VP2 und VP5), die die Anhaften an und Eindringen in die Wirtszelle während des Beginns der Infektion vermitteln. Die äußeren Kapsidproteine sind variabler als die Kernproteine und die meisten nichtstrukturellen Proteine, und die Spezifität ihrer Reaktionen mit neutralisierenden Antikörpern bestimmt den jeweiligen Serotyp.
Genom mini|links|hochkant=1.33|Genomkarte der Gattung Orbivirus Orbiviren haben ein doppelsträngiges RNA-Genome und werden daher in der Baltimore-Klassifikation als Gruppe-III-Viren klassifiziert. Ihr Genom ist linear und in 10 Segmente unterschiedlicher Länge unterteilt. Pro Virusteilchen wird eine Kopie eines jeden dieser Gensegmente verpackt. In den meisten Fällen kodiert jedes Gensegment einen einzelnen offenen Leserahmen (, ORF). Das Genom kodiert sieben Hauptstrukturproteine (VP1 – VP7) und drei Nichtstrukturproteine (NS1-NS3). Ausnahmen von der Ein-Gen-Eins-Protein-Regel sind Segment 9 (Seg-9) und Segment 10 (Seg-10), die beide zwei nahezu identische Proteine kodieren, (VP6 und VP6a kodiert von Seg-9, NS3 und NS3a kodiert von Seg-10).
Ein ORF überspannt fast die gesamte Länge des Genomsegments 9 und codiert VP6 (die virale Helikase). Ein zweiter ORF (OrfX) ist ebenfalls in diesem Segment vorhanden und kodiert ein viertes nichtstrukturelles Protein (NS4), wie sich aus der Sequenzanalyse verschiedener Orbiviren ergab wie etwa dem Great Island-Virus, das einen langen NS4-ORF (von etwa 21 kDa) enthält. Die Existenz von NS4 wurde 2011 experimentell bestätigt bei verschiedenen Orbiviren, die von Zecken und von anderen Insekten übertragenen werden.M. Belhouchet, F. Mohd Jaafar, A. E. Firth, J. M. Grimes, P. P. Mertens, H. Attoui: Detection of a fourth orbivirus non-structural protein, in: PLoS One 6(10) vom 12. Oktober 2011, e25697, doi:10.1371/journal.pone.0025697, , PMID 22022432
NS1 ist das am häufigsten vorkommende Protein in Zellen, die vom Blauzungenvirus infiziert werden. Es bildet Röhrchen, die vermutlich am Transport (der Translokation) der Tochtervirionen zur Zellmembran beteiligt sind. NS2 wird durch zelluläre Kinasen phosphoryliert und ist ein wichtiges Matrixprotein der körnigen viralen Einschlusskörper, die sich im Zytoplasma infizierter Zellen bilden. Diese viralen Einschlusskörper fungieren als Zentren der viralen Replikation. Die Membranglykoproteine NS3 und NS3a werden in Insektenzellen in großer Anzahl erzeugt (exprimiert), nicht jedoch in Säugetierzellen. Sie sind an der schließlichen Freisetzung von Tochtervirionen aus den infizierten Zellen beteiligt sollten daher von entscheidender Bedeutung sein für Virulenz und für die Eignung eines Vektors.
Replikation Viele Orbiviren infizieren bevorzugt Endothelzellen. Orbiviren gelangen durch Endozytose in die Wirtszelle, anschließend wird das äußere Kapsid entfernt. Der gesamte Zyklus der Virusreplikation findet dann im Zytoplasma der Wirtszelle statt. Nach der Transkription des viralen Genoms in mRNA wird diese unter Verwendung der Ribosomen der Wirtszelle in Proteine übersetzt. Diese viralen Proteine werden 2–14 Tage nach der Erstinfektion synthetisiert. Neue Vironen setzen sich von selbst im Zytoplasma zusammen () und werden dann durch Knospenbildung () aus der Wirtszelle freigesetzt. Während des Knospungsprozesses erwerben sie vorübergehend eine Lipidhülle, die nach ihrer Freisetzung für kurze Zeit nachgewiesen werden kann, aber anschließend wieder verloren geht.
Krankheitsbild Orbiviren verursachen hauptsächlich Krankheiten bei Tieren. Die verschiedenen Orbivirus-Arten weisen unterschiedliche Wirtsspezifitäten auf. Orbiviren sind durch Vektoren übertragene Krankheitserreger. Als Vektoren dienen Mücken (Stechmücken, Gnitzen, Sandfliegen) und Zecken, durch die sei zwischen Wirbeltieren übertragen werden. Das Blauzungenvirus (BTV) ist ein Orbivirus, das bei Schafen, Rindern, Ziegen und wilden Huftieren eine Blauzungenkrankheit verursacht. BTV steht seit drei Jahrzehnten an der Spitze molekularer Studien und ist heute eines der am besten verstandenen Viren auf molekularer und struktureller Ebene. Andere Arten von Orbiviren sind für andere Tierkrankheiten wie die Afrikanische Pferdepest und die Pferdeenzephalose verantwortlich.G. J. Viljoen, H. Huismans: The Characterization of Equine Encephalosis Virus and the Development of Genomic Probes. J. gen. Virol. 70, 2007–2015. 1. August 1989, doi:10.1099/0022-1317-70-8-2007
Klassifikation Systematik Die Gattung Orbivirus wird aufgrund ihres dsRNA-Genoms in die Baltimore-Gruppe 3 klassifiziert. Mit der Einstufung als Gattung Orbivirus innerhalb der Familie Reoviridae wurde die frühere Einstufung als eigenständige Familie Oribiviridae durch das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) revidiert. Die Gattung gliedert sich mit Stand Mai 2024 taxonomisch wie folgtICTV: Taxonomy Browser.ICTV: Virus Metadata Resource (VMR). – die Vertreter der einzelnen Virusspezies sind National Center for Biotechnology Information (NCBI) entnommen.NCBI: Orbivirus (genus)
Bereich: Riboviria, Reich: Orthornavirae Phylum: Duplornaviricota (Vertreter sind dsRNA-Viren), Klasse: Resentoviricetes Ordnung: Reovirales Familie: Reoviridae Unterfamilie: Sedoreovirinae Gattung: Orbivirus (veraltet: , Blauzungenvirus-ähnliche Viren) Spezies Orbivirus alphaequi mit (AHSV, Afrikanisches Pferdepestvirus) bis Spezies Orbivirus alphamitchellense mit (CORV, Corriparta-Virus) Spezies Orbivirus betaequi mit (EEV, Equines Encephalosis-Virus) 1 bis 7 Spezies Orbivirus betamitchellense mit (WALV, Wallal-Virus) Spezies Orbivirus caerulinguae (ehem. Typusart) mit (BTV, Blauzungenvirus)
1 2 inklusive 3 bis 24, sowie 26 Kol-2 Spezies Orbivirus changuinolaense mit (CGLV, Changuinola-Virus) Spezies Orbivirus chenudaense mit (CNUV, Chenuda-Virus) Spezies Orbivirus chobarense mit (CGV)
Spezies Orbivirus deltamitchellense mit (WGRV, Wongorr-Virus) Spezies Orbivirus eubenangeense mit (EUBV, Eubenangee-Virus)
Spezies Orbivirus gammaequi mit (PHSV, Peruanisches Pferdepestvirus)
Spezies Orbivirus gammamitchellense mit (WARV, Warrego-Virus) Spezies Orbivirus lebomboense mit (LEBV, Lebombo-Virus) Spezies Orbivirus magninsulae mit (GIV)
Kemerovo-Virus (en. , KEMV) Lipovnik-Virus (en. , LIPV, Vektor: Zecken) Tribec-Virus (auch Tribeč-Virus, en. , , TRBV) Spezies Orbivirus orungoense mit (ORUV, Orungo-Virus) Spezies Orbivirus palyamense mit (PALV, Palyam-Virus)
Chuzan-Virus (en. , CHUV)
Spezies Orbivirus ruminantium mit (EHDV, Epizootische-Hämorrhagie-Virus)
1, 2, 4 bis 8
Spezies Orbivirus saintcroixense mit (SCRV) Spezies Orbivirus trinidadense mit (IERIV) Spezies Orbivirus umatillaense mit (UMAV)
Spezies Orbivirus wadmedaniense mit (WMV) Spezies Orbivirus yunnanense mit alias (YUOV, Yunnan-Orbivirus) nicht klassifizierte Orbiviren (Auswahl)NCBI: unclassified Orbivirus Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ („“, vorgeschlagen)NCBI: Middle Point orbivirus (species) Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“NCBI: Pata virus (species) Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ („“)NCBI: Stretch Lagoon orbivirus (species) Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“ Spezies „“
Serogruppen Diese Gattung wurde herkömmlich in mindestens 14 Serogruppen unterteilt.M. Dilcher, L. Hasib, M. Lechner, N. Wieseke, M. Middendorf, M. Marz, A. Koch, M. Spiegel, G. Dobler, F. T. Hufert, M. Weidmann: Genetic characterization of Tribeč virus and Kemerovo virus, two tick-transmitted human-pathogenic Orbiviruses, Virology, Volume 423, Issue 1, 5. Februar 2012, S. 68–76, doi:10.1016/j.virol.2011.11.020D. A. Warrell, T. M. Cox, J. D. Firth: Oxford textbook of Medicine. Oxford 20013 In einigen Fällen werden die Serogruppen zusätzlich in Untergruppen unterteilt, einige Viren blieben noch ohne Zuordnung zu einer Serogruppe. Die Serogruppen werden anhand von antikörperbasierten Tests unterschieden. Diese Tests umfassen ELISA-Tests und ergänzen Fixationstests per Komplementbindungsreaktion. Die Serogruppen bzw. – wenn vorhanden – die Serountergruppen entsprechen den Spezies in der modernen Taxonomie. Aber nicht allen Serotypen lässt sich beim NCBI ein Stamm () oder ein Isolat zuordnen.
Serogruppe der Afrikanischen Pferdepestviren (Spezies Afrikanisches Pferdepestvirus, en. ) (AHSV 1–9) Serogruppe der Blauzungenviren (Spezies Blauzungenvirus, en. ) (BTV 1–26) Changuinola-Serogruppe (Spezies Changuinola-Virus) (ALTV)CDC: Virus Name:Altamira, in: Arbovirus Catalog (ALMV)CDC: Virus Name: Almeirim, in: Arbovirus Catalog (CANV)CDC: Virus Name: Caninde, in: Arbovirus Catalog (CGLV)CDC: Virus Name: Changuinola, in: Arbovirus Catalog (IRIV) (JAMV) (JARIV) (GURV) (MDOV) (OURV) (PURV) (SRAV) Corriparta-Serogruppe (Spezies Corriparta-Virus) (KASV) (CVGV) (DAGV) (MARV) (PETV) (VELV) Umatilla-Serogruppe (Spezies Umatilla-Virus) (LLSV) (MINV) (NETV) (UMAV) Wallal-Serogruppe (Spezies Wallal-Virus) (WALV) Warrego-Serogruppe (Spezies Warrego-Virus) (MRV) (WARV) Wongorr-Serogruppe (Spezies Wongorr-Virus) (PRV) (PIAV) (WGRV) (LEBV, Spezies Lebombo-Virus, ohne Gruppenzuordnung) (PATAV, Spezies „“, ohne Gruppenzuordnung)
Vektorgruppen Orbiviren werden soweit bekannt durch verschiedene Gruppen von Mücken und Zecken übertragen.