Als Thermorezeption oder Thermozeption wird der Temperatursinn von Lebewesen bezeichnet. Als entsprechende Rezeptoren dienen Nervenzell-Endigungen (Rezeptorzellen) in der Haut oder in den Schleimhäuten der Eingeweide. Sie erzeugen Aktionspotentiale (Nervenimpulse), deren Frequenz und zeitliche Muster sich in Abhängigkeit von der Temperatur verändern. Diese Impulse werden über die Nervenfasern und dann über mehrere neuronale Umschaltstellen bis zum Gehirn weitergeleitet. Thermorezeptoren bilden die Grundlage der Temperaturwahrnehmung. Außerdem wirken sie – im Zusammenspiel mit thermosensitiven Nervenzellen im Gehirn, vor allem in den thermoregulatorischen Zentren des Hypothalamus – an der Thermoregulation mit. Bei einigen Lebewesen sind Thermorezeptoren zu speziellen Sinnesorganen gebündelt, die der Orientierung (Navigation) oder der Beutefindung dienen (siehe Thermorezeption bei Tieren). Zu den Pionieren der wissenschaftlichen Erforschung des Temperatursinns gehören die Physiologen Ernst Heinrich Weber und Max von Frey. Für die Entdeckung der Thermorezeptoren erhielten David Julius und Ardem Patapoutian 2021 den Nobelpreis für Medizin.The Nobel Prize.org: Press release: The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2021. IN: Nobel Prize Outreach AB, 17. Oktober 2021
Wie die Schmerzwahrnehmung gehört der Temperatursinn zur Oberflächensensibilität. Für eine Übersicht siehe Sensibilität (Medizin).
Periphere Kalt- und Warmrezeptoren Thermorezeptoren sind in der Lage, die Temperatur bzw. deren Änderung wahrzunehmen. Die entsprechenden Sensoren in der Haut und den Schleimhäuten registrieren die aktuelle Temperatur des Gewebes; eine Temperaturänderung kann beispielsweise durch Kontakt des Gewebes mit einem (temperierten) Objekt oder mit einem Medium (Luft) erfolgen sowie durch die Einwirkung von Strahlung (insbesondere von Infrarotstrahlung).
Die peripheren Thermorezeptoren lassen sich in elektrophysiologischen Experimenten eindeutig anhand der Reizabhängigkeit ihrer Impulsaktivität charakterisieren und von anderen Hautrezeptoren unterscheiden. Man kann dabei zwischen Kalt- und Warmrezeptoren unterscheiden. Dies entspricht den unterschiedlichen Empfindungsqualitäten kalt und warm beim Menschen („kalt“ ist z. B. nicht nur „weniger warm“).
Als Thermorezeptoren dienen Endigungen von Nervenzellen, deren Zellkörper in den Spinalganglien bzw. in den Ganglien der Hirnnerven (etwa des Nervus trigeminus) konzentriert sind. Diese „pseudounipolaren“ Neurone senden einerseits Ausläufer (Dendrit) in die Haut, wo sie als Freie Nervenendigungen nahe der Oberfläche auslaufen, andererseits zum Hinterhorn des Rückenmarks, wo die ankommenden „afferenten“ Signale auf weiterführende Nervenzellen umgeschaltet werden. Bei den Axonen handelt es sich um unmyelinisierte, langsam leitende C-Fasern (Warmrezeptoren und Kaltrezeptoren) bzw. um dünn myelinisierte, schneller leitende Aδ-Fasern (Kaltrezeptoren).
In den Handflächen eines Menschen findet man ein bis fünf Kaltpunkte pro Quadratzentimeter, aber nur 0,4 Warmpunkte. Diese Punkte entsprechen dem rezeptiven Feld eines einzelnen Thermorezeptors. Je nach Körperregion variiert die Dichte (Häufigkeit) der Sensoren stark: So finden sich auf den Lippen des Menschen bis zu 20 Kälterezeptoren pro cm². Die rezeptiven Felder von Kalt- und Warmrezeptoren überlappen nicht.
KörperregionKaltpunkte pro cm²Warmpunkte pro cm²Stirn6,750,62Nase10,51Brust90,3Oberarm (Beugefläche)5,70,3Unterarm (Innenseite)60,4Handrücken7,40,54Oberschenkel4,850,39
Arbeitsweise der Rezeptoren miniatur|Spontane und dynamische Frequenzen der Impulse eines einzelnen Kaltrezeptors (Vampirfledermaus Desmodus rotundus), abhängig von der Temperatur und der Zeit.Warm- und Kaltrezeptoren erzeugen bei gleichbleibender Temperatur eine bestimmte, konstante Zahl an Aktionspotentialen (Impulse), die so genannte Spontanfrequenz. Eine plötzliche Temperaturveränderung beantworten die Rezeptoren mit einer sprunghaften, „überschießenden“ Änderung der Impulsfrequenz (dynamische Frequenz) bis auf einen Maximal- bzw. Minimalwert; anschließend pendelt sich die Frequenz auf einen neuen (höheren oder tieferen) Wert ein. Kaltrezeptoren reagieren auf eine Verringerung der Temperatur mit einem sprunghaften Anstieg der Frequenz, auf eine Erhöhung dagegen mit einem ebensolchen Abfall (siehe Abb. rechts); Warmrezeptoren antworten genau umgekehrt. Dabei werden jeweils Temperatursprünge von bis zu wenigen zehntel Grad beantwortet. Je größer der Temperatursprung ist und je rascher er abläuft, desto stärker ist auch die dynamische Antwort.K. Schäfer, H. A. Braun, L. Kürten: Analysis of cold and warm receptor activity in vampire bats and mice. In: Pflügers Archiv : European journal of physiology. Band 412, Nummer 1–2, Juli 1988, S. 188–194, . PMID 3174381.
miniatur|links|Spontanfrequenz von Thermorezeptoren der Vampirfledermaus Desmodus rotundus sowie der Maus in Abhängigkeit von der Temperatur. Warmrezeptoren sind im Bereich zwischen knapp unter 30 bis knapp über 40 °C aktiv. Bei ihnen erhöht sich die Spontanfrequenz parallel zur Zunahme der Temperatur, fällt dann aber oberhalb eines Maximums wieder steil ab. Kaltrezeptoren sind empfindlich zwischen etwa 5 und fast 40 °C. Dynamische Empfindlichkeit sowie Spontanaktivität erreichen bei einer bestimmten mittleren Temperatur ein Maximum, das in der Regel bei etwa 20 bis 25 °C liegt. Zu höheren oder tieferen Temperaturen hin nehmen beide Parameter ab (Abb. links). Einige Kaltrezeptoren können bei rascher Erwärmung der Haut auf über 45 °C erneut aktiv werden. Dieses Phänomen ist möglicherweise für die so genannte paradoxe Kälteempfindung verantwortlich.
Von den Kalt- bzw. Warmrezeptoren zu unterscheiden sind so genannte Hitzerezeptoren. Diese erzeugen Aktionspotentiale erst bei Temperaturen, die als schmerzhaft empfunden werden, sprich ab etwa 43 °C. Sie werden meist auch durch andere schmerzhafte oder gewebeschädigende (noxische) Reize wie starken Druck aktiviert und daher den „polymodalen Nozizeptoren“ zugerechnet.
Auch die Aktivität der meisten Mechanorezeptoren wird von der Temperatur beeinflusst. Spontan aktive Mechanorezeptoren besitzen eine Temperaturabhängigkeit, die jener der Kälterezeptoren sehr ähnlich ist. Der Unterschied zu spezifischen Kälterezeptoren besteht im Wesentlichen darin, dass diese durch moderate, nicht-schmerzhafte Druckreize nicht aktivierbar sind.
Molekulare Mechanismen mini Elektrophysiologische Untersuchungen haben gezeigt, dass die Nervenimpulse (Aktionspotentiale) in peripheren Thermorezeptoren variable Muster aufweisen; dazu gehören beispielsweise typische Gruppen von Impulsen, so genannte . Eine Vielzahl an Forschungsarbeiten hat zu der Annahme geführt, dass in der Zellhülle (Membran) dieser Rezeptoren durch das Zusammenspiel verschiedener Ionenkanäle oszillierende (sich zyklisch wiederholende) Prozesse ablaufen, deren Frequenz und Stärke (Amplitude) sich in Abhängigkeit von der Temperatur verändert, womit sich die unterschiedlichen Impulsmuster erklären lassen.H.A Braun, M.T Huber, N. Anthes, K. Voigt, A. Neiman, X. Pei, F. Moss: Interactions between slow and fast conductances in the Huber/Braun model of cold-receptor discharges. In: Neurocomputing. 32–33, 2000, S. 51–59, .
Die molekularen Prozesse, welche die spezifischen Eigenschaften unterschiedlicher Thermorezeptoren bestimmen, werden seit einigen Jahren sehr intensiv auch durch direkte Messungen an thermosensitiven Ionenkanälen erforscht. Da dies an den schwer zugänglichen rezeptiven Nervenendigungen in der Haut bislang nicht möglich ist, werden solche Experimente an deren Zellkörpern in den Trigeminal- bzw. Spinalganglien vorgenommen.
Bei solchen Untersuchungen hat man festgestellt, dass in der Nervenzellmembran so genannte TRP-Kanäle () lokalisiert sind, die – zusammen mit weiteren Ionenkanälen – ganz offenbar eine wesentliche Rolle bei der Thermorezeption spielen. Solche Kanäle verändern sich in Reaktion auf einen Temperaturreiz derart, dass Ionen (vornehmlich geladene Natrium- oder Kalziumionen) im Inneren des Kanals durch die Membran strömen, wodurch sich das elektrische Potential der Zelle verändert.
Bislang ist eine Reihe unterschiedlicher thermosensitiver TRP-Kanäle nachgewiesen und charakterisiert worden, welche insbesondere für die dynamische Reaktion auf schnelle Temperaturänderungen verantwortlich sein könnten, durch die sich wärme- und kältsesensitive Rezeptoren unterscheiden. Es wurde bislang eine ganze Reihe von TRP-Kanälen nachgewiesen, die im Bereich zwischen Null und mehr als 50 °C jeweils in einem bestimmten, begrenzten Temperaturbereich aktiv sind. So hat die Forschung gezeigt, dass in Kaltrezeptoren der so genannte Melastatin- bzw. Kälte-Menthol-Rezeptor (TRPM8, CMR) eine entscheidende Rolle spielt; diese Rezeptoren sind zwischen ungefähr acht und 28 Grad aktiv.Diana M. Bautista, Jan Siemens, Joshua M. Glazer, Pamela R. Tsuruda, Allan I. Basbaum, Cheryl L. Stucky, Sven-Eric Jordt, David Julius: The menthol receptor TRPM8 is the principal detector of environmental cold. In: Nature. 448, 2007, S. 204–208, . Bei tieferen Temperaturen ist der so genannte Ankyrin-Rezeptor (TRPA1) aktiv, während bei höheren Temperaturen (bis in den Bereich des Hitzeschmerzes hinein) verschiedene Kanaltypen der Vanilloid-Rezeptorgruppe (TRPV1 bis 4) sowie der Melastatin-Gruppe (TRPM4 und 5) entsprechende Funktionen übernehmen. TRPV1 kann auch durch Piperin sowie Capsaicin aus Pfeffer beziehungsweise Paprika aktiviert werden. Eine Vielzahl von Untersuchungen weist darauf hin, dass die Kälte- bzw. Wärmerezeption in verschiedenen Tierarten bzw. in unterschiedlichen Geweben jeweils von einem fein ausbalancierten System unterschiedlicher Ionenkanäle gesteuert werden.R. Madrid, E. de la Pena, T. Donovan-Rodriguez, C. Belmonte, F. Viana: Variable Threshold of Trigeminal Cold-Thermosensitive Neurons Is Determined by a Balance between TRPM8 and Kv1 Potassium Channels. In: Journal of Neuroscience. 29, 2009, S. 3120–3131, . Trotz aller Forschungsfortschritte der letzten Jahre sind die detaillierten molekularen Mechanismen der Thermorezeption noch bei weitem nicht vollständig und abschließend aufgeklärt.
Zentrale Adaptation Die Empfindung für eine bestimmte Temperatur nimmt allmählich ab, selbst wenn sie objektiv konstant bleibt (Sensorische Adaptation). Obwohl die Rezeptoren weiterhin die „aktuelle Temperatur“ übermitteln, findet im Zentralnervensystem eine Anpassung an den Reiz statt.
Im mittleren Temperaturbereich (zwischen 20 und 40 °C) führt eine Abkühlung oder Erwärmung nur vorübergehend zu einer Warm- bzw. Kaltempfindung, danach ist die Empfindung neutral (vollständige Adaptation). Dies lässt sich anhand eines warmen Bades leicht überprüfen.
Thermorezeption bei Tieren Viele Tiere besitzen ähnliche Temperatursensoren wie der Mensch, einige Arten verfügen jedoch über einen weitaus effektiveren Wärmesinn. Dazu gehören beispielsweise die australischen Großfußhühner: Das Thermometerhuhn (Leipoa ocellata) misst mit Rezeptoren in seinem Schnabel die Brutwärme für seine Eier. Der Vogel bebrütet seine Eier nicht selbst, sondern nutzt die Gärungsprozesse in einem Haufen aus organischem Material zum Brüten. Die Hühner sind in der Lage, die Temperatur genau bei 33 °C zu halten. Indem sie den Hügel belüften bzw. vergrößern oder verkleinern vermögen sie die Temperatur feinfühlig zu regulieren.