Virophaviricetes (bis 3. März 2025 Maveriviricetes) ist die Bezeichnung einer 2015 vom eingerichteten Klasse von Virophagen, d. h. von Viren die als Satellitenviren ihren zellulären Wirt nur in einer Koinfektion mit einem Helfervirus aus dem Phylum Nucleocytoviricota (NCLDV, Riesenviren) infizieren. Die Virophaviricetes sind wie ihre Helfer dsDNA-Viren und gehören demselben Virenreich Bamfordvirae an.
Virophagen sind eine Untertyp der Satellitenviren. Im Gegensatz zu den für ihre Helfer eher harmlosen klassischen Satellitenviren sind Virophagen für ihre Helferviren in der Regel sehr schädlich und führen zu Auszehrung und schließlich zum „Tod“. Da somit beide, die Wirtszelle und das Helfervirus parasitiert werden, bezeichnet man die Wirtszelle auch als zellulären, das Helfervirus als viralen Wirt.
Ursprünglich (ab September 2023) waren alle vom ICTV offiziell bestätigten Virophagen in eine Familie Lavidaviridae innerhalb der Maveriviricetes-Ordnung Priklausovirales klassifiziert, wobei diese Familie die einzige (monotypisch) in der Ordnung Priklausovirales war, die ursprünglich auch die einzige Ordnung in ihrer Klasse Maveriviricetes war (diese beiden Taxa waren vom ICTV 2019 eingerichtet worden).
Mit Stand 30. April 2024 hat das ICTV diese Familie in den Rang einer Ordnung Lavidavirales erhoben, zusätzlich aber eine Reihe von Virophagen in weitere neue Schwester-Ordnungen gruppiert. Daher entspricht nach dieser Virophagen-Reorganisation die Klasse Maveriviricetes vom Umfang her in etwa der früheren Familie Lavidaviridae.ICTV: Taxonomy Browser.
Mit der (MSL) #40v wurde die Klasse Maveriviricetes in Virophaviricetes umbenannt, um sie als eine Klasse von Virophagen auszuweisen.
Entdeckungsgeschichte mini|hochkant=2.23|links|Die Zeitleiste der Entdeckungen von Virophagen der Virophaviricetes (früher: Maveriviricetes, ursprünglich: Lavidaviridae) zeigt die chronologische Reihenfolge der Beschreibung von durch Co-Kultur isolierten Vertreter und der wichtigsten Entdeckungen auf diesem Gebiet.
Der erste Vertreter der Virophaviricetes (und der erste Virophage überhaupt), das Sputnik-Virus, wurde 2008 in einem Pariser Wasserkühlturm vom selben Team gefunden, das auch seinen viralen Wirt Acanthamoeba-polyphaga-Mimivirus (ApMV, offiziell Mimivirus bradfordmassiliense) korrekt als Virus beschrieb – das erste Riesenvirus überhaupt. Seitdem wurden weitere Vertreter der Virophaviricetes gefunden, beispielsweise das marine Mavirus mit seinem viralen Wirt, dem Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV, offiziell Rheavirus sinusmexicaniCroV infiziert Cafeteria burkhardae). Das Genom des Mavirus ähnelt dem einiger eukaryotischer Transposons und kann in das Genom des zellulären Wirts eingefügt werden.
Bei neueren Expeditionen in mehrere Ozeane zeigte sich, dass Virophagen der Maveriviricetes dort regelmäßig angetroffen werden, so dass diese Organismen offenbar häufiger vorkommen, als zunächst angenommen.
Es gibt inzwischen auch Vorschläge für Virophagen im Phylum Preplasmiviricota, die offenbar nicht zur Klasse Maveriviricetes gehören, wie z. B. „Preplasmiviricota sp. Gezel-14T“.
Genom mini|links|hochkant=2.25| Genomdarstellung der Virophagen Sputnik, Zamilon und Mavirus. Homologe Gene sind identisch eingefärbt. mini|links|hochkant=2.25|
Replikationszyklus mini|hochkant=2.0|Replikationszyklus (A) – eines Virophagen der Maveriviricetes, ein Riesenvirus der Nucleocytoviricota (NCLDV, blau) parasitierend.(B) – eines herkömmlichen Satellitenvirus (mit Helfervirus, grün) zum Vergleich.VF – Virusfabrik.Nach Mougari, Sahmi-Bounsiar et al. (2019). mini|Mit dem Riesenvirus CroV (Aliimimivirinae) und Mavirus koinfizierte Wirtszelle. VF ist die von CroV erzeugte Virusfabrik, in der auch die replikation von Mavirus stattfindet. Weiße Pfeilspitze: neue CroV-Partikel, weiße lange Pfeile: kleine neue Mavirus-Partikel. Die Virophagen der Maveriviricetes infizieren nur Riesenviren aus dem Phylum Nucleocytoviricota (NCLDV) und sind auch selbst im Vergleich zu gewöhnlichen Satellitenviren sehr groß. Normalerweise initiieren Satellitenviren die Expression und Replikation ihres Genoms im Zellkern der Wirtszelle mit Hilfe ihrer dortigen Maschinerie und geht dann in das Zytoplasma. Dort findet es die Morphogenese-Maschinerie seines Helfervirus, mit der dieses seine Virionen (Virusteilchen) zusammenbaut (Assembly). Diese wird vom Satellitenvirus gekapert, um seine eigenen Nachkommen zu produzieren.
Bei den Virophagen der Klasse Maveriviricetes wird angenommen, dass die ihre Replikation vollständig in der Virusfabrik des viralen Wirts stattfindet und daher vom Expressions- und Replikationskomplex dieses Riesenvirus abhängt. Wenn die Wirtszelle nur vom Riesenvirus infiziert wird, baut dieses eine im Zytoplasma eine Virusfabrik (VF) auf, um sich zu replizieren und neue Virionen zu erzeugen. Die Wirtszelle wird am Ende seines Replikationszyklus gewöhnlich lysiert, d. h. unter Freisetzung der Virus-Nachkommenschaft zum Platzen gebracht und so zerstört – Abbildung Teil (A), links.
Wenn die Wirtszelle mit einem Riesenvirus und einem Virophagen koinfiziert ist, parasitiert letzterer in der dieser Virusfabrik des Riesenvirus. Die Anwesenheit von Virophagen kann die Infektiosität des Riesenvirus daher ernsthaft beeinträchtigen, indem sie seine Replikationseffizienz verringert und damit indirekt das Überleben der Wirtszelle erhöht – Abbildung Teil (B), mittig.
Ein Sonderfall ist, wenn das Genom des Riesenvirus von einem Provirophagen parasitiert wird. Dies ist ein Virophage, der sich in das Genom seines Helfervirus integriert hat – man beachte, dass sowohl die Virophagen (als Mitglieder der Maveriviricetes oder zumindest des Phylums Preplasmiviricota), als auch die Helferviren (als Riesenviren Mitglieder der Nucleocytoviricota) dsDNA-Viren sind. Der Provirophage wird während der Replikation des Riesenvirus exprimiert. Der Virophage wird dann in der Virusfabrik des Riesenvirus produziert und hemmt die Replikation des Riesenvirus, wodurch wieder das Überleben der Wirtszelle erhöht wird – Abbildung Teil (C), rechts.
Phylogenie mini|hochkant=1.65|Rekonstruktion der Phylogenie einiger Virophaviricetes auf der Grundlage von Kapsidproteinen. mini|hochkant=1.65|Phylogenie auf Proteom-Basis, erstellt mit VipTree. Schwarze Äste zeigen die engsten Verwandten an; rote Äste stammen aus der Studie Potapov & Ivanovna Belykh (2023). Phylogenie der Virophaviricetes (alias Maveriviricetes und ursprünglich noch Lavidaviridae) nach Meriem Bekliz, Philippe Colson, Bernard La Scola (2016):
⁕ = „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 1“
Die phylogenetischen Beziehungen der obigen Vertreter und Kandidaten sind oft noch in Diskussion. Weitere Vorschläge für Systematiken finden sich beispielsweise bei: Chaowen Gong et al. (2016), Figur. 5 Mart Krupovic et al. (2016), Fig. 4 Simon Roux et al. (2017), Fig. 1 Clara Rolland et al. (2019), Fig. 6a Disa Bäckström et al. (2019), Fig 8
Systematik mini|hochkant=1.0|EM-Aufnahme des Riesenvirus CroV (Rheavirus sinusmexicani) und seines Virophagen aus der Gattung Mavirus. mini|hochkant=1.0|TME-Aufnahm von Virusfabriken in Amöben, die mit „Megavirus mont1“ (Megamimivirinae) und dem winzig erscheinenden Zamilon Virophagen koinfiziert sind. Balken 0,1 µm. Systematik nach (Stand 30. April 2024), ergänzt um Stämme sowie Vorschläge (in Anführungszeichen) – wo nicht anders angegeben nach der Taxonomie des (Stand 14. Mai 2025)Die Isolate (BVs) der Lake Baikal Virophagen (LBVs) sind offenbar nach den Proben bzw. Probeenentnahmeorten durchgezählt, in manchen Proben wurden offenbar mehrere Virophagen gefunden. Doe Familienzuordnung erfolgt hier nach Potapov & Belykh (2023), nicht nach NCBI.:
Klasse Virophaviricetes (früher Maveriviricetes)
Ordnung Divpevirales Familie Ruviroviridae Gattung Oviruvirus (Pansen-Virophagen, , RVPs)(G) Spezies Oviruvirus palmerstonense Stamm (SRHV) alias Gut metagenome contig-21000060
Ordnung Lavidavirales Familie Maviroviridae Gattung Mavirus (ehemals Virophagen-Cluster 3) Spezies Mavirus cafeteriae (früher ) Stamm SpezlT (, MRV Spezl, Referenzstamm)(N) Spezies „Ace Lake Mavirus“ (ALM)(G) – Fundort von ACM: Ace Lake, Ostantarktis Familie und Gattung nicht zugeordnet „Chrysochromulina parva virophage Curly“ – (CpVVC) Wirt: Chrysochromulina parva, Fundort: Kanada, 2011 „Chrysochromulina parva virophage Larry“ (CpVVL) – Wirt: Chrysochromulina parva, Fundort: Kanada, 2011 „Chrysochromulina parva virophage Moe“ (CpVVM) – Wirt: Chrysochromulina parva, Fundort: Kanada, 2011 „Dishui lake virophage 1“ – Fundort: Dishui Lake, China „Dishui Lake virophage 2“ – „8“ – Fundort: Dishui Lake, China „Guarani virophage“ mit Guarani virus, Isolat Tupam – Wirt: Acanthamoeba castellanii, Fundort: Brasilien
Ordnung Mividavirales Familie Sputniviroviridae Gattung Sputnikvirus (ehemals Virophagen-Cluster 1) Spezies Sputnikvirus mimiviri (früher , Sputnik-Virus) Stamm Sputnik Virophage(N) (alias Sputnik Virophage 1, Sputnik Virus 1, SV1, Sputnik 1) Stamm Sputnik Virophage 2 (alias Sputnik Virophage/Virus 2, SV2, Sputnik 2), Isolat Rio Negro (RNV)(N) – Wirt: Acanthamoeba polyphaga, RNV parasitiert Sambavirus (Spezies Mimivirus bradfordmassiliensis, APMV), Fundort: Rio Negro (Brasilien) Stamm Sputnik Virophage 3(N) (alias Sputnik Virophage/Virus 3, SV3, Sputnik 3) – Wirt: Acanthamoeba polyphaga Stamm Sputnik argentum – parasitiert „Mimivirus argentum“ Spezies Sputnikvirus zamilonense (früher ) Stamm Zamilon Virophage(N) (alias Zamilon Virus, Zamilon Virophage 1, Zamilon 1) Stamm Zamilon Virophage 2 (alias Zamilon 2) Spezies „Miers Valley soil virophage“ (MVSV) – Fundort: Miers Valley, hyperarider Wüstenboden
Ordnung Priklausovirales Familie Burtonviroviridae Gattung Burquivirus Spezies Burquivirus flavolapense Stamm Yellowstone-Lake-Virophage 5 (engl. (YSLV5,YSLV-5(N,G) YSLV5) Gattung nicht zugewiesen Spezies „Lake Baikal virophage 3“ (LBV3), Isolat BVP1 – Fundort: Listvyanka, Baikalsee, Sibirien Spezies „Lake Baikal virophage 11“ (LBV11), Isolat BVP7 – Fundort: Cap Ukhan—Cap Tonky, Baikalsee, Sibirien Spezies „Lake Baikal virophage 12“ (LBV12), Isolat BVP8 – Fundort: Davsha/Cap Elokhin, Baikalsee, Sibirien Spezies „Lake Baikal virophage 16“ (LBV16), Isolat BVP8 – Fundort: Davsha/Cap Elokhin, Baikalsee, Sibirien Familie Dishuiviroviridae Gattung Essdubovirus Spezies Essdubovirus chlorellae Stamm (N) – Fundort: Dishui Lake Gattung nicht zugewiesen Spezies „Lake Baikal virophage 1“ (LBV1), Isolat BVP1 – Fundort: Listvyanka, Baikalsee, Sibirien Spezies „Lake Baikal virophage 2“ (LBV2), Isolat BVP1 – Fundort: Listvyanka, Baikalsee, Sibirien Spezies „Lake Baikal virophage 4“ (LBV4), Isolat BVP2 – Fundort: Listvyanka, Baikalsee, Sibirien Spezies „Lake Baikal virophage 6“ (LBV6), Isolat BVP4 – Fundort: Cap Elokhin, Baikalsee, Sibirien Spezies „Lake Baikal virophage 7“ (LBV7), Isolat BVP5 – Fundort: Maloye-More-Straße (strait), Baikalsee, Sibirien Spezies „Lake Baikal virophage 13“ (LBV13), Isolat BVP8 – Fundort: Davsha/Cap Elokhin, Baikalsee, Sibirien Familie Gulliviroviridae Gattung Invirovirus Spezies Invirovirus crochense (früher Lavidaviridae sp. isolate IMG_VR_1276) Stamm Lake Croche Virophage IMG_VR_1276 (LCV-IMG_VR_1276) – Fundort: Lake Croche (Lac Croche), QuebecLac Croche. Auf: GeoNames. Familie Omnilimnoviroviridae Gattung Panaquavirovirus Spezies Panaquavirovirus qinghaense (sic! – nicht: Panaquavirovirus qinghaiense) Stamm (Qinghai-Lake-Virophage, QLV)(N) – Fundort: Qinghai-See, Tibet Gattung nicht zugewiesen Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 6“ (engl. „“,(N,G) YSLV6) Spezies „Lake Baikal virophage 5“ (LBV5), Isolat BVP3 – Fundort: Turka, Baikalsee, Sibirien Spezies „Lake Baikal virophage 8“ (LBV8), Isolat BVP5 – Fundort: Maloye-More-Straße (strait), Baikalsee, Sibirien Spezies „Lake Baikal virophage 9“ (LBV9), Isolat BVP5 – Fundort: Maloye-More-Straße (strait), Baikalsee, Sibirien