Betacoronaviren sind eine von vier Gattungen von Coronaviren der Unterfamilie Orthocoronavirinae in der Familie Coronaviridae der Ordnung Nidovirales. In der älteren Literatur wird diese Gattung auch als Gruppe-2-Coronaviren bezeichnet. Es sind umhüllte einzelsträngige RNA-Viren mit positiver Polarität und zoonotischem Ursprung.
Die Coronavirus-Gattungen setzen sich jeweils aus verschiedenen viralen „Linien“ () zusammen, wobei die Gattung Betacoronavirus vier solcher Linien enthält (Stand 2001), die mittlerweile als vier Untergattungen plus eine weitere Untergattung klassifiziert werden. Neben Alphacoronavirus sind sie die einzige Gattung, die in Fledermausarten gefunden wurde (Stand 2019).
Die Typusart der Gattung ist Murine coronavirus (dt. Maus-Coronavirus),ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1. MSL #35, März 2020 zu der etwa die Unterart Ratten-Coronavirus gehört. Die Betacoronaviren mit der größten klinischen Bedeutung für den Menschen sind das Humane Coronavirus OC43 und das Humane Coronavirus HKU1 der A-Linie (Untergattung Embecovirus), SARS-CoV-1Kristian G. Andersen, Andrew Rambaut, W. Ian Lipkin, Edward C. Holmes, Robert F. Garry: The Proximal Origin of SARS-CoV-2. In: virologica.org, Quelle: ARTIC Network, 17. Februar 2020 und SARS-CoV-2 (alias 2019-nCoV) der B-Linie (Untergattung Sarbecovirus) und MERS-CoV der C-Linie (Untergattung Merbecovirus).
Vorkommen Im Hinblick auf die Evolution der Coronaviren lässt sich zeigen, dass die Gattungen Alphacoronavirus und Betacoronavirus aus dem Genpool von Fledermäusen stammen. Vertreter beider Gattungen sind in der Lage, den Menschen zu infizieren.
Fledermausarten aus der Familie der Glattnasen (Vespertilionidae) sind Wirtstiere von Betacoronaviren, beispielsweise die folgenden Arten: Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) und Pipistrellus abramus aus der Gattung Zwergfledermäuse (Pipistrellus), Alpenfledermaus (Hypsugo savii, Synonym: Pipistrellus savii) aus der Gattung Hypsugo, Eptesicus isabellinus aus der Gattung Breitflügelfledermäuse (Eptesicus) und Tylonycteris pachypus aus der Gattung Bambusfledermäuse (Tylonycteris).
Außerdem: Stoliczka-Dreizackblattnase (Aselliscus stoliczkanus) aus der Familie der Rundblattnasen (Hipposideridae).Ben Hu, Lei-Ping Zeng, Xing-Lou Yang, Xing-Yi Ge, Wei Zhang et al.: Discovery of a rich gene pool of bat SARS-related coronaviruses provides new insights into the origin of SARS coronavirus, in: PLOS Pathogens, 30. November 2017, doi:10.1371/journal.ppat.1006698
Arten aus der Familie der Hufeisennasen (Rhinolophidae) sind ebenfalls Wirtstiere für Betacoronaviren, beispielsweise die folgenden ArtenStefan Hintsche: System der Lebewesen: Rhinolophidae (2013) Rhinolophus ferrumequinum (Große Hufeisennase), Rhinolophus macrotis (Großohr-Hufeisennase), Rhinolophus pearsonii (Pearson-Hufeisennase), Rhinolophus sinicus (Chinesische Hufeisennase) – Virenspezies SARS-assoziiertes Coronavirus – und Rhinolophus affinis (Java-Hufeisennase, ) Schutzgemeinschaft Deutscher Wald, Oberursel vom 16. Dezember 2015 – Virenspezies SARS-assoziiertes Coronavirus.
Weitere Wirtstiere von Betacoronaviren sind unter den Säugetieren u. a.: Virenspezies Betacoronavirus 1: Rinder (Bovines Coronavirus [BCoV]), Hunde (Canines respiratorisches Coronavirus [CRCoV]), Pferde (Equines Coronavirus [ECoV]), Schweine (Porzines hämagglutinierendes Enzephalitis-Virus [PHEV]), Virenspezies Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus: Larvenroller (Larvenroller-SARS-Coronavirus PC4-13 [Civet-SARS-CoV-PC4-13] und Larvenroller-SARS-Coronavirus SZ3 [Civet-SARS-CoV-SZ3]), Schuppentiere (Schuppentier-Coronavirus [Manis-CoV])Chengxin Zhang et al.: Protein Structure and Sequence Reanalysis of 2019-nCoV Genome Refutes Snakes as Its Intermediate Host and the Unique Similarity between Its Spike Protein Insertions and HIV-1, in: American Chemical Society: J. Proteome Res. Vom 22. März 2020, doi:10.1021/acs.jproteome.0c00129; , PrePrint Volltext (PDF) vom 8. Februar 2020 Virenspezies Murine coronavirus: Altweltmäuse (Murines Hepatitis-Virus [MHV]), Ratten (Ratten-Coronavirus [RtCoV]).
Wirtstiere anderer Wirbeltier-Klassen sind nachweislich: Virenspezies Murine coronavirus: Vögel (Puffinosis coronavirus [PV], bei Schwarzschnabel-Sturmtauchern der Art Atlantiksturmtaucher, wissenschaftlich Puffinus puffinus) mini|Replikationszyklus von typischen Vertretern der Gattung Betacoronavirus
Molekulargenetik mini|Schematischer Aufbau des Virions (Viruspartikel) eines Coronavirus, die verwendeten englischen Begriffe finden sich im Text. mini|Das von der Fledermaus übertragene Coronavirus HKU4 Das einzelsträngige RNA-Genom der Betacoronaviren ist etwa 29.000 bis 31.100 Nukleotide (nt) lang. Die komplette RNA-Sequenzanalyse mittels Reverse-Transkriptase-Polymerase-Kettenreaktion (RT-PCR) von drei bei Fledermäusen isolierten Betacoronaviren (HKU4, HKU5 und HKU9) ergibt eine Genomgröße von 29.017 bis 30.488 Nukleotiden, der GC-Gehalt (der Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin) liegt zwischen 38 und 41 Mol-Prozent. Die Reihenfolge der Gene entspricht weitgehend der von anderen Coronaviren: Am 5′-Ende finden sich die beiden Offenen Leserahmen ORF 1a und ORF 1b, die den größten Teil des Genoms (20.800 bis 21.000 nt) ausmachen und für die Nichtstrukturproteine (NSP) 1a und 1b codieren. Dann folgen die Gene, die für die Hämagglutinin-Esterase (HE), die Spikes (S), Virushülle (E für ), Matrixproteine (M) und Nukleokapsid (N) codieren. Sowohl am 5′-Ende wie am 3′-Ende finden sich kurze, nichtcodierende Regionen (UTR, engl. ). Das HE-Gen kommt nur bei den Betacoronaviren vor.
Die Offenen Leserahmen (ORF) codieren für mehrere putative (vermutete) Proteine, darunter NSP 3 (enthält die putative Papain-ähnliche Protease PLPro), NSP 5 (enthält die putative Chymotrypsin-ähnliche Protease 3CLPro), NSP 12 (enthält die putative RNA-abhängige RNA-Polymerase, engl. RdRP), NSP 13 (enthält die putative Helikase), NSP 14 (enthält die putative 3′→5′-Exonuklease ExoN), NSP 15 (enthält die putative poly(U)-spezifische Endoribonuklease XendoU) und NSP 16 (enthält die putative S-Adenosylmethionin-abhängige 2'-O-Ribose-Methyltransferase 2'-O-MT). Dabei entstehen die Nichtstrukturproteine durch spezifische proteolytische Spaltung durch die PLPro und 3CLPro aus einem zunächst erzeugten Replikase-Polyprotein 1ab.
Da Betacoronaviren verschiedenen Wirte haben und Teile ihres Genoms rekombiniert werden, stellen sie eine potentielle Gefahr für die menschliche Gesundheit dar. So zeigte ein genetischer Vergleich eines im Jahr 2012 aus menschlichem Sputum isolierten Betacoronvirus mit Beta-CoV, die bei Fledermäusen auftreten, eine Übereinstimmung der Nukleotidsequenzen von 82,0 % – 87,7 %.
Systematik
mini|Phylogenetischer Baum, die Verhältnisse innerhalb der Gattung Betacoronavirus zeigend.
Innerhalb der Gattung Betacoronavirus (früher als Gruppe-2-Coronaviren bezeichnet) wurden durch phylogenetische Untersuchungen vier Untergruppen (engl. lineage ‚Abstammungslinie‘) identifiziert, die mit Buchstaben (A, B, C und D bzw. a, b, c und d), griechischen Buchstaben (α, β, γ und δ) und manchmal auch mit Zahlen gekennzeichnet werden. Im Jahr 2018 wurden diese Untergruppen als Untergattungen klassifiziert, sowie eine fünfte Untergattung (Subgenus) Hibecovirus definiert.
Lineage A → Subgenus Embecovirus (mit HCoV-OC43, HCoV-HKU1) Lineage B → Subgenus Sarbecovirus (mit SARSr-CoV) Lineage C → Subgenus Merbecovirus (mit MERS-CoV) Lineage D → Subgenus Nobecovirus Subgenus Hibecovirus
Durch die zunehmende Anzahl von Genomanalysen, die in Datenbanken veröffentlicht werden, ist es möglich, eine phylogenetische Systematik zu erstellen. Im Zusammenhang mit dem Auftreten des „neuartigen Coronavirus von 2019“ (2019-nCoV, neuere Bezeichnung: SARS-CoV-2) haben mehrere Gruppen von Wissenschaftlern die Ergebnisse ihrer phylogenetischen Untersuchungen veröffentlicht. Die evolutionären Beziehungen zwischen den Vertretern der Betacoronaviren werden dabei auch als phylogenetischer Baum veranschaulicht, darauf basiert die Darstellung in diesem Artikel. Die Genomsequenzen sind unter anderem in der GenBank des Nationalen Zentrums für Biotechnologieinformation (NCBI) verfügbar.
Medizinische Bedeutung Mehrere Vertreter der Gattung Betacoronavirus sind in der Lage, den Menschen zu infizieren. Beta-CoV, die an Epidemien beteiligt waren, verursachen oftmals Fieber und Atemwegsinfektionen. Bekannte Beispiele sind: SARS-CoV-1, verursacht das schwere akute Atemwegssyndrom (severe acute respiratory syndrome, SARS), zuerst 2002 in China aufgetreten (SARS-Pandemie 2002/2003) MERS-CoV („Middle East respiratory syndrome coronavirus“), mehrere Epidemien ab 2012 SARS-CoV-2 (vormals „2019-nCoV“, „neuartiges Coronavirus von 2019“), COVID-19-Pandemie
Einzelnachweise
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