Die Enterobacteriaceae sind eine große Gruppe gramnegativer Bakterien. Nach dem phylogenetischen System gehören sie zur Ordnung der Enterobacterales in der Klasse der Gammaproteobacteria in der Abteilung (Divisio, bei den Prokaryoten auch als Phylum bezeichnet) Proteobacteria und bilden dort eine eigene Familie. Der Name Enterobacteriaceae leitet sich von enteron ( ‚Darm‘) ab, weil viele von ihnen typische Darmbewohner sind. Aber auch viele freilebende und ubiquitär vorkommende, nicht darmbewohnende Bakterienarten gehören in diese Familie.

Bis 2016 waren die Enterobacteriaceae die einzige Familie in der Ordnung „Enterobacteriales“, jedoch war der Name dieser Ordnung nach den Regeln des Bakteriologischen Codes (ICBN) nicht gültig. 2016 führten phylogenetische Methoden zur Etablierung der Ordnung Enterobacterales (Enterobakterien), verbunden mit einer Aufteilung der bisher bekannten Taxa auf mehrere neue Familien. Die neue Systematik führt dazu, dass der Familie Enterobacteriaceae nun weniger Gattungen angehören und dass bekannte Gattungen aus der gleichen Ordnung wie Yersinia, Proteus oder Hafnia zu anderen Familien gestellt sind (vgl. Abschnitt Systematik und Taxonomie).

Merkmale Erscheinungsbild Die Zellen sind stäbchenförmig und gewöhnlich 1 bis 5 µm lang und besitzen einen Durchmesser von etwa 0,5–1,0 µm. Es werden keine Endosporen gebildet. Die meisten können sich mit Flagellen aktiv bewegen, sie sind motil, es kommen jedoch auch Gattungen vor, die sich nicht aktiv bewegen können, z. B. Klebsiella und Raoultella. Da die Zellwand aus wenigen Mureinschichten und einer zweiten, äußeren Membran aus Phospholipiden und Lipopolysacchariden besteht, sind die Enterobacteriaceae gramnegativ.

Stoffwechsel mini|Raoultella planticola im SIM-Agar mit negativem Ergebnis für die H2S-Bildung, mit negativem Ergebnis im Indol-Test und mit negativem Ergebnis für Motilität

Ihr Stoffwechsel ist fakultativ anaerob, daher können sie sowohl über Oxidation unter Anwesenheit von Sauerstoff Stoffe abbauen als auch unter anoxischen Bedingungen (kein Sauerstoff) Gärung betreiben. Bei den Enterobacteriaceae verlaufen der Katalase-Test positiv und der Oxidase-Test negativ. Zwei wichtige anaerobe Stoffwechselwege, die zur Unterscheidung der einzelnen Gattungen genutzt werden, sind die 2,3-Butandiol-Gärung und die gemischte Säuregärung (mixed acid fermentation). Bei der gemischten Säuregärung treten als End- und Nebenprodukte vorwiegend Säuren, wie Essigsäure, Milchsäure und Bernsteinsäure (Succinat), aber kein Butandiol auf. Bei der 2,3-Butandiol-Gärung entstehen aus der Gärung von Glucose als End- und Nebenprodukte geringere Mengen von Säuren, aber vor allem in großen Mengen der Alkohol 2,3-Butandiol. Ein weiteres Merkmal der 2,3-Butandiol-Gärung ist das Zwischenprodukt Acetoin und die wesentlich höhere Gasproduktion (CO2). Man findet Butandiolgärung z. B. bei Enterobacter und Klebsiella. Gemischte Säuregärung nutzen u. a. Gattungen wie Citrobacter, Escherichia, Salmonella und Shigella.

Zur Bestimmung der einzelnen Gattungen wird eine Vielzahl von biochemischen Diagnosetests genutzt. Zum Beispiel wird mit Hilfe des Voges-Proskauer-Tests das Zwischenprodukt Acetoin der 2,3-Butandiol-Gärung nachgewiesen. Diese Reaktionen ist ein Bestandteil im sogenannten IMViC-Testverfahren, um Escherichia von anderen Enterobacteriaceen zu unterscheiden. Da bei den Testverfahren oftmals gefärbte Reaktionsprodukte entstehen oder pH-Indikatoren mit Farbumschlag eingesetzt werden, werden sie im Labor als Bunte Reihe bezeichnet. Der Nachweis des Enzyms β-Galactosidase wird ebenfalls häufig zur Unterscheidung der Vertreter der Enterobacteriaceae verwendet. Bakterien, die über dieses Enzym verfügen, können das Disaccharid Lactose (Milchzucker) hydrolytisch in die Monosaccharide Glucose und Galactose spalten, um sie im Stoffwechsel zu nutzen.

Phylogenetik → Siehe auch: Abschnitt Systematik und Taxonomie im Artikel der Ordnung Enterobacterales

Durch Verwendung phylogenetischer Methoden kann die Stammesgeschichte und die verwandtschaftlichen Beziehungen der Bakterien untereinander geklärt werden. In der Beschreibung der Ordnung Enterobacterales et al. 2016 und der dazugehörigen Familien bilden die Enterobacteriaceae in einem phylogenetischen Baum (basierend auf Genom- und Genanalysen) eine monophyletische Gruppe. Weiterhin werden 21 ‚konservierte charakteristische Indels‘ (engl. conserved signature inserts and deletions, CSI) festgelegt, die typisch für die Vertreter der Familie sind, aber nicht bei den anderen Bakterien der Ordnung vorkommen.

Vorkommen Viele Enterobacteriaceae sind Teil der gesunden Darmflora von Menschen und Tieren; sie kommen jedoch auch überall in der Umwelt vor (Boden, Wasser). Einige sind Krankheitserreger bei Mensch und Tier. Sie kommen vielfach als nosokomiale Erreger vor („Krankenhauskeime“) und befallen Menschen mit schwachem Immunsystem. Der wahrscheinlich wichtigste Vertreter der Familie ist Escherichia coli, einer der wichtigsten Modellorganismen der Genetik und Biochemie sowie der Mikrobiologie.

Systematik und Taxonomie Äußere Systematik

Zu der 2016 etablierten Ordnung der Enterobacterales gehören acht Familien (unter anderem die Hafniaceae, Morganellaceae und Yersiniaceae) mit insgesamt etwa 60 Gattungen. Die neu festgelegte und damit den Regeln des Bakteriologischen Codes (ICBN) entsprechende Typusgattung der Ordnung ist die Gattung Enterobacter.

Innere Systematik mini|Lichtmikroskopisches Bild von Citrobacter freundii nach Gram-Färbung Die Typusgattung der Familie ist die Gattung Escherichia, während die Gattung Enterobacter als Typusgattung der Ordnung Enterobacterales festgelegt wurde. Es folgt eine Lister einiger Gattungen (Stand 28. August 20269):

mini|Kolonien von Cronobacter sakazakii auf einem Nährmedium mini|Kolonien von Salmonella auf XLD-Agar mit positivem Ergebnis für die H2S-Bildung „Aerobacter“ 1900 „Alginobacter“ 1945 Apirhabdus et al. 2024 „Aranicola“ et al. 2001 „Arizona“ 1952 „Averyella“ et al. 2005 „Ca. Blochmanniella“ et al. 2000 Buttiauxella et al. 1982 Cedecea et al. 1981 Citrobacter 1932 (Approved Lists 1980) „Colobactrum“ et al. 1944 Cronobacter et al. 2008, mit Cronobacter sakazakii „Ca. Cuticulibacterium“ corrig. et al. 2004 „Ca. Dasytiphilus“ 2016 Dryocola et al. 2023 Edaphovirga et al. 2025 „Encapsulatus“ 1919 Enterobacillus et al. 2015 Enterobacter 1960 (Approved Lists 1980) „Erythrobacillus“ 1905 Escherichia 1919 (Approved Lists 1980) , Typusgattung der Familie, mit Escherichia coli Franconibacter et al. 2014 „Galloisinimonas“ et al. 2012 Gibbsiella et al. 2011 Huaxiibacter et al. 2022 Intestinirhabdus et al. 2020 Izhakiella et al. 2016 Jejuibacter corrig. et al. 2025 Klebsiella 1885 (Approved Lists 1980) [Raoultella et al. 2001], mit Klebsiella pneumoniae Kluyvera et al. 1981 Kosakonia et al. 2013 Leclercia et al. 1987 Lelliottia et al. 2013 „Ca. Lightella“ et al. 2022 Limnobaculum et al. 2019 „Ca. Macropleicola“ et al. 2009 Mangrovibacter et al. 2010 „Ca. Moranella“ 2011 „Padlewskia“ 1966 „Paracolobactrum“ et al. 1944 „Ca. Phloeobacter“ corrig. et al. 1998 Phytobacter et al. 2017 Phytobacter et al. 2017 [Metakosakonia 2017] Plesiomonas corrig. 1962 (Approved Lists 1980), mit Plesiomonas shigelloides Pluralibacter et al. 2013, mit Pluralibacter gergoviae „Ca. Profftia“ et al. 2012 „Proshigellav“ et al. 1944 „Pseudenterobacter“ et al. 2020 Pseudescherichia 2017 Pseudocitrobacter et al. 2014 „Ca. Psyllophila“ et al. 2023 „Ca. Regiella“ et al. 2005 „Ca. Riesia“ et al. 2006 Rosenbergiella et al. 2013 Saccharobacter et al. 1990 Salmonella 1900 (Approved Lists 1980) Scandinavium et al. 2020 Shigella 1919 (Approved Lists 1980) Shimwellia 2010 Siccibacter et al. 2014 Silvania et al. 2023 „Ca. Stammera“ et al. 2017 „Ca. Stammerella“ corrig. et al. 2008 Superficieibacter et al. 2025 Tenebrionibacter 2022 Tenebrionicola et al. 2022 Thorsellia et al. 2006 – Trabulsiella et al. 1992 „Ca. Trabutinella“ et al. 2017 „Ca. Westeberhardia“ et al. 2016 „Ca. Williamhamiltonella“ corrig. et al. 2005 Yokenella et al. 1985 Anm.: Synonyme sind in eckige Klammern gesetzt.

Synonyme und nicht verlässlich zugeordnete Taxa Alle Arten von Levinea et al. 1971 wurden zu der Gattung Citrobacter and 1932 gestellt. Die Spezies Calymmatobacterium granulomatis wurde 1999 als Klebsiella granulomatis reklassifiziert.

Außerdem gibt es weitere Kandidaten-Gattungen bzw. -Arten, die evtl. als der Familie zugehörig betrachtet werden können. Dies sind beispielsweise „Ca. Arocatia“ et al. 2012 mit „Ca. Arocatia carayonii“ „Ca. Ishikawella“ corrig. et al. 2006 mit „Ca. Ishikawella capsulata“ „Ca. Schneideriella“ corrig. et al. 2012 mit „Ca. Schneideriella nysiicola“

Die in der LPSN ebenfalls mit unsicherer Stellung gelistete Gattung „Ca. Annandiella“ corrig. et al. 2013 mit „Ca. Annandiella adelgistsugae“ und „Ca. Annandiella pinicola“ wird in der GTDB einer abgespaltenen Enterobacteriales-Familie Enterobacteriaceae_A (ohne Entsprechung in der LPSN) zugewiesen.

Etymologie Die Bezeichnung der Gattung Enterobacter and 1960 leitet sich von enteron ( ‚Darm‘) und dem latinisierten Wort bacter für ‚Stab‘ ab, bedeutet folglich in etwa „kleines Stäbchenbakterium im Darm“. Der Name der Familie Enterobacteriaceae 1937 enthält die gleichen Wortstämme, jedoch ist die Herkunft des Namens durch Rahn als Erstbeschreiber nicht sicher überliefert. Zum Zeitpunkt seiner Beschreibung waren die Bakterien der Gattung Enterobacter auch noch nicht mit diesem Namen benannt. In der ersten Auflage des Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology von 1984 wird die Etymologie wie folgt dargestellt: Das latinisierte Wort enterobacterium bedeutet ‚Darmbakterium‘, mit der typischen Endung -aceae zur Kennzeichnung einer Familie bedeutet somit die Bezeichnung Enterobacteriaceae „Familie der Darmbakterien“. Diese Herleitung würde erklären, warum der Name Enterobacteriaceae (mit zusätzlichem „i“) und nicht Enterobacteraceae lautet.

Meldepflicht In der Schweiz ist der positive laboranalytische Befund Carbapenemase bildender Enterobacteriaceae meldepflichtig für Ärzte, Spitäler usw. bzw. Laboratorien, und zwar nach dem Epidemiengesetz (EpG) in Verbindung mit der Epidemienverordnung und bzw. der Verordnung des EDI über die Meldung von Beobachtungen übertragbarer Krankheiten des Menschen.

In Deutschland ist, unabhängig davon ob es sich um Kolonisation oder Infektion handelt, der Nachweis einer Carbapenemase seitens des nachweisenden Labors meldepflichtig nach § 7 IfSG. Auch die verminderte Empfindlichkeit eines Bakteriums gegenüber einem Carbapenem ist zu melden, Ausnahmen hiervon stellen natürlich vorkommende Resistenzen dar.

Siehe auch Enterobakteriophage PhiX174 Enterobacteriophage Lambda

Literatur

Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock – Mikrobiologie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2001, ISBN 3-8274-0566-1

Weblinks

Einzelnachweise Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 3-8274-0566-1, S. 531–536. E. Hormaeche, P. R. Edwards: A proposed genus Enterobacter. In: International Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy. Band 10, Nr. 2, April 1960, S. 71–74. . .

Kategorie:Enterobacterales Kategorie:Enterobacterales (Ordnung) Kategorie:Meldepflichtiger Erreger