Die Tombusviridae sind eine Familie einzelsträngiger RNA-Pflanzenviren mit positiver Polarität. Es gibt derzeit (Stand Mai 2024) 97 Arten in dieser Familie, aufgeteilt in 18 Gattungen Die Mitglieder können entweder ein- oder zweikeimblättrige Pflanzen (Monokotyledonen oder Dikotyledonen) befallen, aber keine Art kann beide befallen. Der Name leitet sich von der ehem. Typusart Tomato-bushy-stunt-Virus (TBSV) der zugehörigen Gattung Tombusvirus ab.
Aufbau mini|links|hochkant=1.5|Schemazeichnung eines Virusteilchens der Familie Tombusviridae (Querschnitt und Seitenansicht) Die RNA ist in einem ikosaedrischen Kapsid mit eingeschlossen. Das Kapsid besteht aus 180 Einheiten eines Proteins () besteht. Das Virion (Virusteilchen) hat einen Durchmesser von 28–35 nm und ist nicht umhüllt.
Genom mini|links|hochkant=1.5|Genomkarte der Tombusviridae mini|links|Genomkarte der Gattung Luteovirus Das Genom der Tombusviridae ist linear und bei fast allen Vertretern unsegmentiert (monopartit), lediglich bei der Gattung Dianthovirus ist bekannt, dass das Genom aus zwei Segmenten besteht (bipartit segmentiert). Das Genom ist ungefähr 4,6–4,8 kB lang, hat weder eine 5'-Kappe noch einen 3'-Polyadenin-Schwanz. Es kodiert 4–6 OffeneLeserahmen (ORFs). Die Polymerase kodiert ein Amber-Stopcodon, so dass ein Durchlesen ermöglicht wird. Dadurch kann ein zweites für die Replikation notwendiges Produkt erzeugt werden. Es gibt keine vom Virusgenom kodierte Helikase.ICTV: Family - Tombusviridae, in: Virus Taxonomy. Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses 2012, pp 1111–1138, 23 November 2011, doi:10.1016/B978-0-12-384684-6.00096-3 ().
Vermehrungszyklus Die Mitglieder der Tombusviridae replizieren im Zytoplasma, die Freisetzung nach außen erfolgt durch Lyse. Die Replikation folgt dem üblichen Replikationsmodell von Positivstrang-RNA-Viren.
Nachdem die Virionen von ihrem Kapsid befreit wurden (), erfolgt die Freisetzung der viralen RNA ins Zytoplasma. Die Virionen sind gelegentlich aber auch in den Mitochondrien und Zellkernen vorhanden. Die virale RNA wird (an den Ribosomen) übersetzt um zunächst zwei Proteine zu erzeugen, die für die Synthese der Virus-RNA (Replikation und Transkription) erforderlich sind. Die Translation erfolgt durch Leaky-Scanning.
Die Replikation findet dann im Zytoplasma in membranösen Vesikeln, den Virusfabriken (), statt. Diese können mit dem endoplasmatischen Retikulum assoziiert sein, oder sich in modifizierten Organellen wie Peroxisomen, Mitochondrien und (seltener) Chloroplasten befinden.
Zunächst wird aus dem (+)-Einzelstrang-RNA-Genom des Virus ein Doppelstrang-RNA-Genom erzeugt (dsRNA-Genom). Dieses dsRNA-Genom wird dann transkribiert bzw. repliziert, d. h. virale Messenger-RNAs (mRNAs) und ssRNA(+)-Genome werden hergestellt. Die RNA-abhängigen RNA-Polymerase (RdRp) erkennt interne subgenomische Promotoren auf der RNA negativer Polarität (ssRNA(-)) um die Kapsidproteine und Movement-Proteine zu transkribieren.
Die virale RNA dient offenbar nicht nur als Vorlage für die Replikation, sondern ist auch in der Lage, die RNA-Synthese zu manipulieren und zu regulieren. Man konnte zeigen, dass die Stärke der RNA-Synthese durch die Cis-Elemente ode Cis-artige Elemente auf der RNA wie beim Red clover necrotic mosaic virus (RCNMV) beeinflusst wird. Zu diesen gehören Kernpromotorsequenzen, die den Ort bestimmen, wo die Synthese des komplementären RNA-Strangs beginnt. Man nimmt an, dass dieser Mechanismus von der RNA-abhängigen RNA-Polymerase (RdRp) erkannt wird, die im Genom kodiert ist.Beth L. Nicholson, Pui Kei K. Lee, K. A. White: Internal RNA replication elements are prevalent in Tombusviridae, in: Front. Microbiol., 6. August 2012, doi:10.3389/fmicb.2012.00279K. Andrew White, Peter D. Nagy: Advances in the Molecular Biology of Tombusviruses: Gene Expression, Genome Replication, and Recombination, in: Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology, Band 78, 2004, S. 187–226, doi:10.1016/S0079-6603(04)78005-8
Der Replikationsprozess hinterlässt schließlich einen Überschuss an RNA-Strängen positiver Polarität. Es wurde festgestellt, dass Tombusviridae GAPDH, ein metabolisches Wirtsenzym, zur Verwendung im Replikationszentrum kooptieren (mit hinzu benutzen). GAPDH kann an den RNA(−)-Strang binden und ihn so im Replikasekomplex halten, wodurch daraus synthetisierte ssRNA(+)-Stränge, exportiert und in der Wirtszelle akkumuliert (angereichert) werden können. Die Herabregulierung von GAPDH verringerte die Anreicherung viraler RNA und beseitigte den Überschuss an ssRNA(+)-Kopien.
Der Zusammenbau der Virionen (Virus-Assembly) erfolgt im Zytoplasma. Ein Movement-Protein ermöglicht unter Umständen einen Transfer der Virionen zwischen benachbarten Zellen der Wirtspflanze auch ohne Freisetzung der Virionen durch Lyse.
Die natürlichen Wirte der Tombusviridae sind Pflanzen. Die Übertragungswege sind mechanisch, über Samen und durch Kontakt (Gartenwerkzeuge). Die Viren in dieser Familie werden normalerweise über den Boden übertragen; einige benutzen allerdings Pilzarten der Ordnung Chytridiales als Vektoren. Die Viren können sich sowohl durch das Wasser ausbreiten, als auch durch Wurzelwachstum in infizierten Boden und Kontakt zwischen Pflanzen, teilweise auch über Pollen oder Samen, je nach Virusspezies. Gärtnerisch konnten die Viren erfolgreich auch durch Pfropfen und mechanische Inokulation (Beimpfung) übertragen werden. erwartungsgemäß ist weder das Virion alleine (ohne Genom), noch das genetische Material alleine infektiös.
Systematik Innere Systematik Die Systematik der Familie Tombusviridae ist gemäß International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) mit Stand Mai 2024ICTV: Taxonomy Browser.ICTV: Virus Metadata Resource (VMR). inkl. einer Auswahl an Vorschlägen nach NCBI (Stand 3. Juli 2024, in Anführungszeichen) wie folgt:
Bereich: Riboviria, Gruppe: ssRNA(+) Familie Tombusviridae Unterfamilie Calvusvirinae Gattung Umbravirus Spezies Umbravirus arachidis mit Groundnut rosette virus (GRV, Erdnuss-Rosetten-Virus) Spezies Umbravirus carotae mit Carrot mottle mimic virus (CMoMV) Spezies Umbravirus ethiopiaense mit Ethiopian tobacco bushy top virus (ETBTV) Spezies Umbravirus ixeridii mit Ixeridium yellow mottle virus 2 (IxYMaV2) Spezies Umbravirus lactucae mit Lettuce speckles mottle virus (LSMV) Spezies Umbravirus maculacarotae (ehem. Typusspezies) mit Carrot mottle virus (CMoV) Spezies Umbravirus maculae mit Tobacco mottle virus (TMoV) Spezies Umbravirus nicotianae mit Tobacco bushy top virus (TBTV) Spezies Umbravirus papaveri mit Opium poppy mosaic virus (OPMV) Spezies Umbravirus patriniae mit Patrinia mild mottle virus (PaMMoV) Spezies Umbravirus pisi mit Pea enation mosaic virus 2 (PEMV2, PEMV-2)
Unterfamilie Procedovirinae Gattung Alphacarmovirus Spezies Alphacarmovirus adonis mit Adonis mosaic virus (AdMV) Spezies Alphacarmovirus angeloniae mit Angelonia flower break virus (AFBV) Spezies Alphacarmovirus cacti mit Saguaro cactus virus (SgCV) Spezies Alphacarmovirus calibrachoae mit Calibrachoa mottle virus (CbMV, CMoV) Spezies Alphacarmovirus dianthi (ehem. Typusspezies) mit Carnation mottle virus (CarMV) Spezies Alphacarmovirus lonicerae mit Honeysuckle ringspot virus (HoRSV) Spezies Alphacarmovirus lupini mit Nootka lupine vein clearing virus (NLVCV) Spezies Alphacarmovirus pelargonii mit Pelargonium flower break virus (PFBV) Gattung Alphanecrovirus Spezies Alphanecrovirus nicotianae (ehem. Typusspezies) mit (TNVA, TNV-A, Tabak-Nekrose-Virus A) Spezies Alphanecrovirus oleae mit (OLV1, OLV-1, Oliven-Latenz-Virus) Spezies Alphanecrovirus solani mit (PoNV, Tomaten-Nekrose-Virus) Spezies Alphanecrovirus tessellati mit (OMMV) Spezies „“NCBI: Beta vulgaris Alphanecrovirus-1 (species) Gattung Aureusvirus Spezies Aureusvirus aurei (ehem. Typusspezies) mit Pothos latent virus (PoLV) Spezies Aureusvirus cucumis mit Cucumber leaf spot virus (CLSV) Spezies Aureusvirus dioscoreae mit Yam spherical virus (YSV) Spezies Aureusvirus sambuci mit Elderberry aureusvirus 1 (ElAV1) Spezies Aureusvirus sorghi mit Johnsongrass chlorotic stripe mosaic virus (JCSMV) Spezies Aureusvirus zeae mit Maize white line mosaic virus (MWLMV) Gattung Avenavirus Spezies Avenavirus avenae (ehem. Typusspezies) mit Oat chlorotic stunt virus (OCSV) Gattung Betacarmovirus Spezies Betacarmovirus brassicae mit Turnip crinkle virus (TCV) Spezies Betacarmovirus cardaminis mit Cardamine chlorotic fleck virus (CCFV) Spezies Betacarmovirus hibisci mit Hibiscus chlorotic ringspot virus (HCRSV) Spezies Betacarmovirus iridis mit Japanese iris necrotic ring virus alias Japanese iris necrotic ringspot virus (JINRV) Gattung Betanecrovirus Spezies Betanecrovirus betae mit (BBSV, Beet-Black-Scorch-Virus) Spezies Betanecrovirus nicotianae (ehem. Typusspezies) mit (TNVD, TNV-D, Tabak-Nekrose-Virus D) Spezies Betanecrovirus porri mit (LWSV, Leek-white-stripe-Virus) Gattung Gallantivirus Spezies Gallantivirus galinsogae (ehem. Typusspezies) mit Galinsoga mosaic virus (GaMV) Gattung Gammacarmovirus Spezies Gammacarmovirus glycinis mit Soybean yellow mottle mosaic virus (SYMMV) Spezies Gammacarmovirus melonis (ehem. Typusspezies) mit Melon necrotic spot virus (MNSV, Melon-necrotic-spot-Virus) Spezies Gammacarmovirus pisi mit Pea stem necrosis virus (PSNV) Spezies Gammacarmovirus vignae mit Cowpea mottle virus (CPMV) Gattung Macanavirus Spezies Macanavirus furcraeae (ehem. Typusspezies) mit Furcraea necrotic streak virus (FNSV) Gattung Machlomovirus Spezies Machlomovirus zeae (ehem. Typusspezies) mit Maize chlorotic mottle virus (MCMV) Gattung Panicovirus Spezies Panicovirus dactylis mit Cocksfoot mild mosaic virus (CMMV) Spezies Panicovirus panici (ehem. Typusspezies) mit Panicum mosaic virus (PMV, Hirse-Mosaik-Virus) Spezies Panicovirus paspali mit Thin paspalum asymptomatic virus (TPAV) Gattung Pelarspovirus Spezies Pelarspovirus anulopelargonii mit Pelargonium ringspot virus (PelRSV) Spezies Pelarspovirus chloropelargonii mit Pelargonium chlorotic ring pattern virus (PCRPV) Spezies Pelarspovirus clematis mit Clematis chlorotic mottle virus (ClCMV) Spezies Pelarspovirus jasmini mit Jasmine virus H (JaVH) Spezies Pelarspovirus lineapelargonii (ehem. Typusspezies) mit Pelargonium line pattern virus (PLPV) Spezies Pelarspovirus rosae mit Rosa rugosa leaf distortion virus (RrLDV) Spezies Pelarspovirus sambuci mit Elderberry latent virus (ELV, ElLDV) Spezies Pelarspovirus tessellati mit Jasmine mosaic-associated virus (JMaV) Gattung Tombusvirus Spezies Tombusvirus algeriaense mit Grapevine Algerian latent virus (GALV) Spezies Tombusvirus bulgariaense mit Cucumber Bulgarian latent virus alias Cucumber Bulgarian virus (CBLV-Bulgaria) Spezies Tombusvirus cucumis mit Cucumber necrosis virus (CNV, Cucumber-necrosis-Virus) Spezies Tombusvirus cymbidii mit Cymbidium ringspot virus (CyRV) Spezies Tombusvirus cynarae mit Artichoke mottled crinkle virus (AMCV) Spezies Tombusvirus dianthi mit Carnation Italian ringspot virus (CIRV) Spezies Tombusvirus havelfluminis mit Havel River virus (HRV) Spezies Tombusvirus latofluminis mit Lato River virus (LRV) Spezies Tombusvirus limonii mit Limonium flower distortion virus (LFDV) Spezies Tombusvirus lycopersici (ehem. Typusspezies) mit Tomato bushy stunt virus (TBSV, Tomato-bushy-stunt-Virus alias Tomatenzwergbusch-Virus) Spezies Tombusvirus melongenae mit Eggplant mottled crinkle virus (EMCV), Lisianthus necrosis virus L (LNV-L), Lisianthus necrosis virus Zantedeschia (LNV-Zantedeschia), Pear latent virus (PLV) Spezies Tombusvirus moroccoense mit Moroccan pepper virus (MPV), Lettuce necrotic stunt virus (LNSV) Spezies Tombusvirus neckarfluminis mit Neckar River virus (NRV) Spezies Tombusvirus necropelargonii mit Pelargonium necrotic spot virus (PNSV) Spezies Tombusvirus pelargonii mit Pelargonium leaf curl virus (PLCV)