Prasinovirus ist eine Gattung von großen doppelsträngigen DNA-Viren aus der Familie der Phycodnaviridae, die Phytoplankton der Prasinophyceae infizieren. Derzeit (Stand 30. April 2024) gibt es in dieser Gattung nur zwei Arten: die ehemalige Typusart Prasinovirus micromonas mit Micromonas pusilla-Virus SP1 (MpV-SP1), sowie Prasinovirus ostreotauri mit Ostreococcus tauri-Virus OtV5 (OtV5). Mitglieder der Gattung Prasinovirus infizieren kleine einzellige Grünalgen der Ordnung Mamiellales, die häufig in den Gewässern an der Meeresküste vorkommen. Gemeinsame Wirte von Prasinoviren umfassen Mitglieder der Flagellaten-Gattungen Ostreococcus und Micromonas. Drei Arten von Ostreococcus wurden als Kandidaten identifiziert, die sich aufgrund ihres Lichtbedarfs unterscheiden.
Beschreibung Die ehemalige Typusart der Gattung Prasinovirus ist Prasinovirus micromonas mit Micromonas pusilla-Virus SP1 (MpV-SP1), das aus einer aus San Diego entnommenen Wasserprobe isoliert wurde.
Das Prasinovirus MpV-SP1 infiziert die Flagellate Micromonas pusilla (UTEX 991, Plymouth 27), welches ein dominierender photosynthetischer mariner Picoeukaryot ist, also zum eukaryotischen Pikoplankton gehört.
Ein weiteres Prasinovius ist OtV5 (Spezies Prasinovirus ostreotauri). Sein Genom ist vollständig sequenziert; es infiziert Ostreococcus tauri, die bis dato (2008) kleinsten frei lebenden Eukaryoten.
Aufbau mini|hochkant=1.6|Schemazeichnung eines Virions der Gattung Prasinovirus, Familie Phycodnaviridae (Querschnitt und Seitenansicht) links|mini|hochkant=1.6|TEM-Aufnahme von Virionen der Gattung Prasinovirus: A und B: MpVs, D–H: OtVs. C: ‚Spinnennetz‘-ähnliche Platte von der Außenseite einer Zelle der Spezies Bathycoccus prasinos. Virionen der Gattung Prasinovirus haben ikosaedrische und runde Geometrie mit -Symmetrie. Der Durchmesser liegt bei 104–118 nm. Bei „Ostreococcus tauri-Virus OtV1“ (OtV-1) beträgt der Durchmesser der Virionen (Virusteilchen) 100–120 nm, bei Ostreococcus tauri-Virus OtV5 (OtV-5) 122±9 nm, und bei „Micromonas polaris virus“ (MpoV) ca. 120 nm.
Replikationszyklus Die virale Replikation ist nukleo-zytoplasmatisch. Die Replikation folgt dem DNA-Strang-Verdrängungsmodell (). Die Methode der Transkription ist DNA-gestützt. Das Virus verlässt die Wirtszelle durch Lyse über lytische Phospholipide. Als natürlicher Wirt dienen Algen, die Übertragung erfolgt durch passive Diffusion.
Bei der nukleo-zytoplasmatischen Replikation der Prasinoviren heften sich die Virusteilchen (Virionen) an der Oberfläche der Wirtszelle an und injizieren anschließend ihre DNA in das Zytoplasma der Wirtszelle injizieren. Offenbar lösen sich die Reste der Virionen nach Injektion ihrer DNA von der Wirtsmembran. Man fand nämlich heraus, dass „leere“ OtV5-Virionen bzw. Virusüberreste, bei denen nur das Kapsid an die Wirtsmembran gebunden ist, in keinem Stadium der Infektion zu sehen sind. Die Autoren stellten auch fest, dass ein hoher Anteil der Viren nach der Einimpfung () der DNA nicht an Zellen anhaftete, was nahelegt, dass die Anhaftung von Viren ein begrenzender Schritt bei der Infektion sein könnte. Die virale DNA wird dann durch die Maschinerie der Wirtszelle im Zellkern repliziert. Die Viruspartikel sammeln sich im Zytoplasma an und nehmen normalerweise einen Raum nahe der Innenseite des Zellkerns ein. Aufgrund der extrem geringen Größe der Algenzellen wurde eine durchschnittliche Burstgröße von nur 25 Viruspartikeln pro Zelle festgestellt.
Inzwischen wurde in O. tauri-Zellen auch eine Virusproduktion ohne Zelllyse beobachtet. Thomas et al. fanden 2011 heraus, dass in resistenten Wirtszellen das Virusgenom repliziert und Viren über einen Knospungsmechanismus () freigesetzt wurden. Diese geringe Freisetzungsrate von Viren durch Knospungen ermöglicht eine längere Überlebensdauer des Wirts und der Virusnachkommen, was zu einer stabilen Koexistenz führt.
Genom mini|Venn-Diagramm der gemeinsamen Codierungssequenzen (CDS) von vier MpVs und M. pusilla UTEX LB991. Gestrichelte Kreise stellen Wirtsgene dar, die mit Viren geteilt werden.
Bei „Ostreococcus tauri-Virus OtV1“ (OtV-1) liegt die Länge des Genoms bei 191.761 bp, es kodiert vorhergesagt für 230 Proteine, und der GC-Gehalt liegt bei 45 %. Bei Ostreococcus tauri-Virus OtV5 (OtV-5) beträgt die Länge des Genoms 187 bp und der GC-Gehalt 45 %.Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes. In: Viruses. 2018 Sep; 10(9), 18. September 2018, S. 506, doi:10.3390/v10090506, , PMID 30231528, Tab. 2 Bei „Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV1“ beträgt die Genomlänge 198.519 bp, es werden vorhergesagt 203 Proteine kodiert und der GC-Gehalt liegt bei 37 %.David M. Needham, Alexandra Z. Worden et al.: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019, ISSN 0027-8424; doi:10.1073/pnas.1907517116. Hier: Supplement 1 (xlsx).
Es gibt eine große Gruppe genetisch unterschiedlicher, aber verwandter Viren, die starke Hinweise auf lateralen Gentransfer zeigen.
Systematik Innere Systematik Systematik nach ICTV (Stand 30. April 2024, Master Species List #39v1):ICTV: Taxonomy Browser.ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).Karen D. Weynberg, Michael J. Allen, William H. Wilson: Marine Prasinoviruses and Their Tiny Plankton Hosts: A Review, in: MDPI Viruses, Band 9, Nr. 3, 15. März 2017, Special Issue Marine Viruses 2016, 43, doi:10.3390/v9030043. Insbes. Tbl 1.
Gattung Prasinovirus Spezies Prasinovirus micromonas (ehem. Typus) mit Micromonas pusilla-Virus SP1 (MpV-SP1, MPV SP1, MpV-1) Spezies Prasinovirus ostreotauri mit Ostreococcus tauri-Virus OtV5 (OtV-5, OtV5)
Bisher nicht vom ICTV bestätigte Vorschläge ohne Gattungszuweisung: Spezies „Ostreococcus tauri-Virus OtV1“ (OtV-1)KD Weynberg, MJ Allen, K Ashelford, DJ Scanlan, WH Wilson: From small hosts come big viruses: the complete genome of a second Ostreococcus tauri virus, OtV-1. In: Environmental Microbiology, Band 11, Nr. 11, 23. Juli 2009, S. 2821–2839; PMID 19650882, doi:10.1111/j.1462-2920.2009.01991.x. Spezies „Ostreococcus tauri-Virus OtV2“ (OtV-2)Karen D. Weynberg, Michael J. Allen, Ilana C. Gilg, David J. Scanlan, William H. Wilson: Genome Sequence of Ostreococcus tauri Virus OtV-2 Throws Light on the Role of Picoeukaryote Niche Separation in the Ocean. In J. Virol., Mai 2011, Band 85, Nr. 9; , PMID 21289127, doi:10.1128/JVI.02131-10. Spezies „Bathycoccus prasinos virus“ („Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV“, BpV)Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV (Species). NCBI.William H. Wilson, Ilana C. Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K. Field, Sergey Koren, Gary R. LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J. Poulton, Brandon K. Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W. Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses. In: ISME Journal, Band 11, Br. 8, August 2017, S. 1736–1745; doi:10.1038/ismej.2017.61, , PMID 28498373. Spezies „Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV1“ (alias „Bathycoccus prasinos virus 1“, BpV-1)Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV1 (no rank). NCBI. Spezies „Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV2“ (alias „Bathycoccus prasinos virus 2“, BpV-2)Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV2 (no rank). NCBI. Spezies „Ostreococcus lucimarinus virus OlV1“ (OlV-1) Spezies „Ostreococcus lucimarinus virus OlV2“ (OlV-2) Spezies „Ostreococcus lucimarinus virus OlV7“ (OlV-7) Spezies „Ostreococcus mediterraneus virus OmV1“ (OmV-1) Spezies „Ostreococcus mediterraneus virus 2“ (OmV-2) Spezies „Micromonas pusilla-Virus MpV1“ (MpV-1) Spezies „Micromonas pusilla-Virus PL1“ (MpV-PL1) Spezies „Micromonas pusilla-Virus 12T“ (MpV-12T, T steht für Texel, Niederlande, infiziert M. pusilla Stamm LAC38)Joaquín Martínez Martínez, Arjan Boere, Ilana Gilg, Jan W. M. van Lent, Harry J. Witte, Judith D. L. van Bleijswijk, Corina P. D. Brussaard: New lipid envelope-containing dsDNA virus isolates infecting Micromonas pusilla reveal a separate phylogenetic group. In: AME, Band 74, Nr. 1, Januar 2015, S. 17–78; doi:10.3354/ame01723, ResearchGate, researchgate.net (PDF). Siehe insbes. Fig. 2.Micromonas pusilla virus 12T (species, unclassified Prasinovirus). NCBI. Spezies „Micromonas pusilla-Virus 03T“ (MpV-03T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T) Spezies „Micromonas pusilla-Virus 06T“ (MpV-06T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T) Spezies „Micromonas pusilla-Virus 08T“ (MpV-08T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T) Spezies „Micromonas pusilla-Virus 09T“ (MpV-09T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T) Spezies „Micromonas pusilla-Virus 10T“ (MpV-10T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T) Spezies „Micromonas pusilla-Virus 11T“ (MpV-11T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T) Spezies „Micromonas pusilla-Virus 14T“ (MpV-14T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T) Spezies „Micromonas pusilla-Virus 39T“ (MpV-39T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T) Spezies „Micromonas pusilla-Virus 42T“ (MpV-42T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T) Spezies „Micromonas pusilla-Virus 43T“ (MpV-43T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T) Spezies „Micromonas polaris virus“ (MpoV, nach NCBI nicht näher klassifiziertes Mitglied der Phycodnaviridae, nach Maat et al. (2017) gehört es ebenfalls zur Gattung Prasinovirus) Spezies „Micromonas virus Mi1109V14“ (Mi1109V14) Spezies „Micromonas virus Mi497V14“ (Mi497V14) Spezies „Micromonas virus Mi829V1“ (Mi829V1) Spezies „Micromonas virus Mic497V2“ (Mic497V2) Spezies „Micromonas virus MicAV8“ (MicAV8) Spezies „Micromonas virus MicAV11“ (MicAV11) Spezies „Micromonas virus MicAV16“ (MicAV16) Spezies „Micromonas virus MicAV17“ (MicAV17) Spezies „Micromonas virus MicAV27“ (MicAV27) Spezies „Micromonas virus MicAV29“ (MicAV29) Spezies „Micromonas virus MicAV30“ (MicAV30) Spezies „Micromonas virus MicBV10“ (MicBV10) Spezies „Micromonas virus MicBV26“ (MicBV26) Spezies „Micromonas virus MicBV30“ (MicBV30) Spezies „Micromonas virus MicBV39“ (MicBV39) Spezies „Micromonas virus MicCV9“ (MicCV9) Spezies „Micromonas virus MicCV32“ (MicCV32) Spezies „Micromonas sp. RCC1109 virus MpV1“ (MpV1) Spezies „Ostreococcus tauri-Virus RT-2011“ (OtV RT-2011) Spezies „Ostreococcus tauri-Virus OtV06“ (OtV06) Spezies „Ostreococcus tauri-Virus OtV08“ (OtV08) Spezies „Ostreococcus tauri-Virus OtV09“ (OtV09) Spezies „Dishui Lake Phycodnavirus 4“ (DSLPV4)Shengzhong Xu, Liang Zhou, Xiaosha Liang, Yifan Zhou, Hao Chen, Shuling Yan, Yongjie Wang: Novel Cell-Virus-Virophage Tripartite Infection Systems Discovered in the Freshwater Lake Dishui Lake in Shanghai, China . In: Journal of Virology, 18. Mai 2020; doi:10.1128/JVI.00149-20, PMID 32188734.
Phylogenetischer Baum nach Hao et al. (2018):
Äußere Systematik Die aktuelle offizielle Systematik ordnet die Gattung Prasinovirus zusammen mit einigen anderen Algen parasitierenden Riesenviren der Familie Phycodnaviridae innerhalb der Ordnung Algavirales zu.
Neuere Phylogenien könne eine gewisse Verwandtschaft allerdings nur mit den Gattungen Chlorovirus und Raphidovirus bestätigen.
Für die Klade der Phycodnaviridae vom Chlorovirus-Typ (per Vorschlag =„Prasinoviridae“) ergibt sich nach Koonin et al. (2019) und Rolland et al. (2019, 2021), ein Stammbaum, in den sich die Dishui-Lake-Phycodnaviren nach Xu (2020) ebenfalls integrieren lassen: