Methanobacterium ist eine Gattung von prokaryotischen Mikroorganismen, also eine Gattung von Lebewesen, deren Zellen keinen echten Zellkern aufweisen. Anders als der Namensteil „bacterium“Der Wortteil "bacterium" im Gattungsnamen heißt im Lateinischen "das Stäbchen" und bezieht sich auf die Form der Zellen von Methanobacterium (z. B. Online-Wörterbuch, https://www.frag-caesar.de/lateinwoerterbuch/bacterium-uebersetzung.html, Abruf 2019-07). annehmen lässt, gehört Methanobacterium nicht zu den Bacteria, sondern in die Domäne Archaea.Die Zuordnung zur Domäne der Archaeen erfolgte nachträglich durch Wissenszuwachs (Woese et al. 1990, PMID 2112744). Zur Zeit der Artbeschreibung (Kluyver & van Niel 1936), bzw. zur Zeit der Bestätigung (Approved Lists 1980) wurde zwischen Bakterien und Archaeen noch nicht unterschieden. Siehe auch #Systematik in diesem Artikel. Es ist stäbchenförmig, anaerob, bildet Methan und wurde 1936 beschrieben.
Eigenschaften Die Zellen sind gerade, gekrümmte oder gebogene Stäbchen, die lang bis fadenförmig sind und ca. 0,5 bis 1,0 Mikrometer (µm) Durchmesser aufweisen. Endosporen werden nicht gebildet. Methanobacterium ist unbeweglich und Fimbrien können vorhanden sein. Die Zellwände unterscheiden sich chemisch vom Peptidoglycan und erscheinen normalerweise als Gram-positiv, sowohl bei der Gramfärbung als auch bei elektronenmikroskopischen Aufnahmen.
Methanobacterium-Arten finden bei 37 bis 45 °C optimale Wachstumstemperaturen vor und sind streng anaerob. Der Energiestoffwechsel erfolgt durch Reduktion von Kohlendioxid (CO2) zu Methan (CH4), wobei Wasserstoff (H2) als Elektronendonor für diese Reduktion dient und einige Methanobacterium-Stämme können auch Formiat, sekundäre Alkohole und Kohlenmonoxid (CO) verwenden. Ammoniak (oder für einige Stämme auch Distickstoff) kann als einzige Stickstoffquelle verwendet werden. Sulfid kann als Schwefelquelle dienen. Der G+C-Gehalt der DNA reicht bei Methanobacterium von 32 bis 61 %.
Systematik Überblick Die Gattung Methanobacterium wurde 1936 durch Kluyver und van Niel beschrieben und 1980 bestätigt.
Die Typusart der Gattung ist Methanobacterium formicicum. Der Typstamm der Typusart M. formicicum ist der Stamm MF (bzw. DSM 1535).
Methanobacterium ist die Typusgattung der Familie Methanobacteriaceae und es ist die Typusgattung der Ordnung Methanobacteriales.
Die Ordnung Methanobacteriales ist der Typus der Klasse Methanobacteria.
Methanobacterium gehört in die Domäne Archaea und dort in das Phylum (oder Abteilung) Methanobacteriota (früher „Euryarchaeota“).Garrity et al. (2001) haben das Phylum „Euryarchaeota“ (Buchkapitel, Seiten 211–355) mit der neuen Klasse Methanobacteria (Boone 2001, Abschnitt ab Seite 213) in einem Buchband zur Domäne Archaea veröffentlicht (2001, ). Die Namen „Euryarchaeota“ und Archaea für die beiden höheren Taxa stammen von Woese et al. (1990, PMID 2112744).
Die aktuelle Nomenklatur und Einordnung ist in der LPSN einsehbar, Abruf 2019-07.
Namen Namensherkunft Der Gattungsname „Methanobacterium“ bedeutet in etwa „methanbildendes Stäbchen“ (neolateinisch methanum = Methan und lateinisch bacterium = Stab; Namensherkunft in der LPSNEintrag zur Namensherkunft für die Gattung Methanobacterium in der LPSN (Abruf 2019-07, https://www.bacterio.net/methanobacterium.html): Etymology: N.L. n. methanum [from French n. méth(yle) and chemical suffix -ane], methane; N.L. pref. methano-, pertaining to methane; L. neut. n. bacterium, a rod; N.L. neut. n. Methanobacterium, methane (-producing) rod.).
Mehrdeutige Benennungen Aus historischen Gründen haben Namen, die die Worte „Methan“ und „Bakterium“ integrieren, eine starke Tendenz zur Mehrdeutigkeit.
Mehrdeutige Übersetzungen Das Homonym „Methanbakterien“ (oder „Methanobakterien“) könnte, abhängig vom Zeitpunkt der Anwendung des Begriffs, z. B. Folgendes meinen:
mehrere Mitglieder (Arten, Stämme, Kolonien usw.) der Gattung Methanobacterium, alle stäbchenförmigen (bakterienförmigen) Methanbildner, alle Methanbildner („Bakterien“ als Synonym für alle Prokaryoten, z. B. Barker 1956) die Familie Methanobacteriaceae (Barker 1956), die Klasse Methanobacteria (als Trivialname).
Daher sollte man im Zweifelsfall den jeweiligen wissenschaftlichen Namen in einer ausgeschriebenen Form bevorzugen.
Mehrdeutige Zuweisung von Kulturstämmen Auch bei der Zuordnung von Kulturstämmen für Methanobacterium ist eine möglichst vollständige Angabe hilfreich, um Verwechslungen vorzubeugen oder diese nachvollziehen zu können. So wurde beispielsweise ein Stamm, der als „M.o.H.“ bezeichnet wurde, mit den Namen „Methanobacillus omelianskii“, „Methanobacterium formicicum“ und „Methanobacterium bryantii“ in Verbindung gebracht:
1967 wurde von Bryant et al. eine Co-Kultur beschrieben, die einen methanbildenden Stamm enthielt, den Bryant „M.o.H.“ nannte. Die zugrunde liegende Cokultur wurde zuvor als „Methanobacillus omelianskii“ bezeichnet, da man anfangs nicht wusste, dass zwei Mikroorganismen beteiligt waren. Der Stamm „M.o.H.“ (bzw. DSM 863) wurde 1979 der Gattung Methanobacterium zugeordnet. Durch Verwechslungen ist der Stamm „M.o.H.“ (bzw. DSM 863) zwischenzeitlich für zwei verschiedene Arten als Typstamm zugewiesen worden (für Methanobacterium formicicum und für Methanobacterium bryantii). Diese Zweifachzuweisung wurde 1992 aufgehoben.
Um den Status von Artbeschreibungen kenntlich zu machen, werden häufig erweiterte Schreibweisen verwendet, wie das hier für eine taxonomische Datenbank (LPSN) und zwei Stammsammlungen (DSMZ und ATCC®Die ATCC wurde laut Eigendarstellung (Abruf 2019-07, https://www.lgcstandards-atcc.org/en/About/About_ATCC/Who_We_Are.aspx) der ATCC(R) im Jahr 1925 als zentrale Sammlung für Mikroorganismen gegründet (“ATCC was established in 1925 when a committee of scientists recognized a need for a central collection of microorganisms that would serve scientists all over the world.”) und sieht sich als Ressource für biologisches Material und Organisation, die Standards in diesem Bereich setzt (“ATCC is the premier global biological materials resource and standards organization whose mission focuses on the acquisition, authentication, production, preservation, development, and distribution of standard reference microorganisms, cell lines, and other materials.”) Auf die Bedeutung der Abkürzung "ATCC" geht die ATCC(R) nicht ein. Üblich ist die (frühere) Benennung als "American Type Culture Collection". "CC" wird aber auch mit "central collection" und "collection center" assoziiert.) anhand von zwei Beispielen dargestellt wird:
M. formicicum: LPSN – „Methanobacterium formicicum 1947 (Approved Lists 1980) emend. Judicial Commission 1992“, DSMZ – „Methanobacterium formicicum 1947 emend. Judicial Commission 1992“, ATCC® – „Methanobacterium formicicum emend. Judicial Commission (ATCC®33274™)“.
M. bryantii: LPSN – „Methanobacterium bryantii 1981 emend. Judicial Commission 1992“, DSMZ – „Methanobacterium bryantii 1981 emend. Judicial Commission 1992“, ATCC® – „Methanobacterium bryantii (ATCC® 33272™)“.
Der Schriftzug „emend. Judicial Commission 1992“ weist darauf hin, dass 1992 ein entsprechendes Gremium, letztlich im Auftrag der Internationalen Vereinigung der Mikrobiologischen Gesellschaften (IUMS), eine Verbesserung der Beschreibung der beiden Arten vorgenommen hat.
Mehrdeutige Klassifizierung Eine weitere Herausforderung sind taxonomische Synonyme in Bezug auf die Klassifizierung der Gattung Methanobacterium. Oberhalb der Ordnung „Methanobacteriales 1981“ existieren alternative Einteilungssysteme:
Murray stellte 1984 die Klasse „Archaeobacteria“ mit der Typusordnung Methanobacteriales auf. Die Klasse „Archaeobacteria Murray 1988“ basierte auf dem ähnlich geschriebenen „primary kingdom archaebacteria“ von Woese und Fox, 1977. Die Prokaryoten werden mitunter bis in die heutige Zeit (beispielsweise 2015 bei Akanni et al.) als Eubacteria und Archaebacteria unterschieden (wie diese Gruppen bereits 1977 von Woese und Fox genannt wurden), statt als Bacteria und Archaea (wie 1990 durch Woese et al. vorgeschlagen). Cavalier-Smith stellte 2002 die Klasse „Methanothermea 2002“ auf, welche unter anderem die Ordnung Methanobacteriales beinhaltete und die Ordnung Methanococcales als Typus hatte.
Die Verwendung der Klasse Methanobacteria 2002 (Effektive Veröffentlichung 2001 und Anerkennung 2002) hat sich durchgesetzt. Der Name „Archaeobacteria 1988“ wird praktisch nicht benutzt, der Name „Methanothermea 2002“ wird jedoch manchmal erwähnt.
Arten der Gattung Zum Zeitpunkt des Abrufs (2019-07) wurden in der LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature) für die Gattung Methanobacterium 34 Artnamen gelistet. 24 Artnamen entsprachen aktuellen Arten der Gattung, 10 Namen wurden früher verwendet und später neu kombiniert, das heißt, diese 10 Arten wurden letztlich in andere Gattungen gestellt.
Aktuelle Arten Arten, die gegenwärtig (2019-07) innerhalb der Gattung Methanobacterium stehen:
Methanobacteriaceae (übergeordnete Familie)
Methanobacterium Methanobacterium aarhusense et al. 2004 Methanobacterium aggregans et al. 2015 Methanobacterium alcaliphilum et al. 1986 Methanobacterium arcticum et al. 2011 Methanobacterium beijingense et al. 2005 Methanobacterium bryantii Methanobacterium congolense et al. 2001 Methanobacterium espanolae et al. 1990 Methanobacterium ferruginis Methanobacterium flexile et al. 2011 Methanobacterium formicicum ; Typusart der Gattung M. formicicum MFT (bzw. DSM 1535); Typstamm der Typusart Methanobacterium ivanovii et al. 1988 Methanobacterium kanagiense et al. 2011 Methanobacterium lacus et al. 2012 Methanobacterium movens et al. 2011 Methanobacterium movilense et al. 2014 Methanobacterium oryzae et al. 2000 Methanobacterium paludis et al. 2014 Methanobacterium palustre et al. 1990 Methanobacterium petrolearium Methanobacterium subterraneum et al. 1998 Methanobacterium thermaggregans corrig. Methanobacterium uliginosum Methanobacterium veterum et al. 2010
Frühere Arten Ehemalige Methanobacterium-Arten (Abruf 2019-07), die jetzt zu anderen Gattungen gehören (Methanobrevibacter, Methanothermobacter und Methanomicrobium):
Methanobacterium arbophilicum → Methanobrevibacter arboriphilus corrig. et al. 1981 Methanobacterium defluvii → Methanothermobacter defluvii ( et al. 1994) 2002 Methanobacterium mobile → Methanomicrobium mobile Methanobacterium ruminantium → Methanobrevibacter ruminantium Methanobacterium thermalcaliphilum → Methanothermobacter thermautotrophicus et al. 2000 Methanobacterium thermautotrophicum → Methanothermobacter thermautotrophicus et al. 2000 Methanobacterium thermoflexum → Methanothermobacter thermoflexus ( et al. 1994) Methanobacterium thermoformicicum → Methanobacterium thermautotrophicum → Methanothermobacter thermautotrophicus et al. 2000 Methanobacterium thermophilum → Methanothermobacter thermophilus ( et al. 1990) 2002 Methanobacterium wolfei → Methanothermobacter wolfeii ( et al. 1985) et al. 2000
Phylogenetik Nach phylogenetischen Analysen wird Methanobacterium in eine Klade gestellt, die ausschließlich methanbildende Archaeen enthält und als „Superklasse Methanomada“ bezeichnet wurde. Die Klade „Methanomada“ enthält die Ordnungen Methanobacteriales, Methanococcales und Methanopyrales, bzw. die Klassen Methanobacteria, Methanococci und Methanopyri und steht innerhalb der Methanobacteriati.
Vorkommen und Bedeutung Arten mit dem Gattungsnamen Methanobacterium kommen sowohl in kalten Habitaten als auch bei höheren Temperaturen vor. Das macht sie sowohl in ökologischer Hinsicht interessant, da sie bei der Methanbildung der ausgedehnten Torfflächen in arktischen Gebieten eine Rolle spielen, als auch für die Energiegewinnung, da die Methanproduktion bei höheren Temperaturen (z. B. 60 °C für Methanobacterium thermaggregans) effizient ablaufen kann.