Geobacter ist eine Gattung prokaryotischer Mikroorganismen. Geobacter ist anaerob und gehört in die Domäne der Lebewesen Bacteria.
Beschreibung Die erste Isolation eines Stamms der späteren Gattung Geobacter erfolgte 1987 durch Derek Lovley aus Sedimenten des Potomac River.Derek R. Lovley, John F. Stolz, Gordon L. Nord, Elizabeth J. P. Phillips: Anaerobic production of magnetite by a dissimilatory iron-reducing microorganism. In: Nature. 330, 1987, S. 252, doi:10.1038/330252a0. Die Gattung und ihre Typusart (G. metallireducens) wurden 1993 beschrieben und 1995 bestätigt. Der Namen „Geobacter“ bedeutet in etwa, dass der Organismus stabförmig ist (bacter) und unterirdisch vorkommt (Geo).
Der erste Kulturstamm, GS-15, kann amorphes Eisenoxid unter anaeroben Bedingungen zu extrazellulärem, feinkörnigem MagnetitExtrazelluläre Umwandlung von amorphem Eisenoxid zu Magnetit durch Mikroben: Das amorphe Eisenoxid ist eine unlöslische, chemische Verbindung, die einen geringen Grad der Kristallisation aufweist und sich extrazellulär, also außerhalb der Zellen von Mikroorganismen befindet. Bei der Reduktion von Fe(III) zu Fe(II), also bei der Übertragung von Elektronen auf dreiwertiges Eisen, entsteht Magnetit, ein Eisenoxid aus zwei- und dreiwertigem Eisen mit einer kristallinen Struktur. reduzieren, wenngleich die Bakterien nicht magnetotaktisch sind. Die Eigenschaft, Metalle reduzieren zu können, führte zum Beiwort „metallireducens“ für die Typusart G. metallireducens.
Eine weitere bedeutende Geobacter-Art ist G. sulfurreducens. Die Art wurde aus Oberflächensedimenten eines Grabens in Norman (Oklahoma) isoliert, der mit Kohlenwasserstoffen verunreinigt war und 1994 beschrieben.F. Caccavo, D. J. Lonergan, D. R. Lovley, M. Davis, J. F. Stolz, M. J. McInerney: Geobacter sulfurreducens sp. nov., a hydrogen- and acetate-oxidizing dissimilatory metal-reducing microorganism. In: Applied and environmental microbiology. Band 60, Nummer 10, Oktober 1994, S. 3752–3759, PMID 7527204, .
Die beiden ersten Arten, G. metallireducens und G. sulfurreducens, wurden als eng verwandt eingestuft und werden oft miteinander verglichen. Es sind anaerobe, dissimilatorische Eisenreduzierer,Eisenreduzierer: Mikroorganismus, der Eisen reduziert, im Allgemeinen dreiwertiges Eisen [Fe(III)] zu zweiwertigem Eisen [Fe(II)]. Die dissimilatorische Eisenreduktion wird auch Eisenatmung genannt. Siehe auch Eisen#Externer Elektronendonor und -akzeptor. die Acetat als Elektronendonator und dreiwertiges Eisen [Fe(III)] als Elektronenakzeptor für ihren Energiestoffwechsel verwenden können. Statt des dreiwertigen Eisens kann von beiden Arten auch dreiwertiges Cobalt [Co(III)] für die Oxidation des Acetats verwendet werden.
Es liegt aber auch eine Reihe von Unterschieden zwischen den beiden Arten vor, wobei hauptsächlich die Typstämme (G. metallireducens GS-15 und G. sulfurreducens PCA) verglichen worden sind:
G. sulfurreducens kann Wasserstoff als Elektronendonator in Kombination mit Fe(III) als Elektronenakzeptor verwenden, während dies G. metallireducens nicht kann. Zum Zeitpunkt der Beschreibung (1994) war neben G. sulfurreducens kein weiterer Organismus bekannt, der die Fe(III)-Reduktion sowohl an die Oxidation von Wasserstoff als auch an die Oxidation von Acetat koppeln konnte. Ein weiterer Unterschied besteht in der Reduktion von Schwefel, die G. metallireducens nicht und G. sulfurreducens mit Wasserstoff als Elektronendonor durchführen kann (daher das Beiwort „sulfurreducens“, schwefelreduzierend). G. metallireducens kann vierwertiges Mangan [Mn(IV)] als terminalen Elektronenakzeptor verwenden und G. sulfurreducens kann das nicht. G. metallireducens kann mit Nitrat atmen und G. sulfurreducens kann das nicht. Weiterhin kann G. metallireducens verschiedene Alkohole und aromatische Verbindungen oxidieren, was G. sulfurreducens nicht kann. G. metallireducens konnte lediglich in einem Medium wachsen, dass Süßwasser entspricht, während G. sulfurreducens Eisenatmung in einem Medium betrieb, in dem der Salzgehalt der Hälfte von Meerwasser entsprach.
Beide Arten wurden sequenziert, zuerst das Genom von G. sulfurreducens (Beschreibung 2003) und dann das Genom von G. metallireducens (Beschreibung 2009); das ringförmige, bakterielle Chromosom von G. sulfurreducens umfasste 3.814.128 bp (Typstamm PCA), das von G. metallireducens von 3.997.420 bp (Typstamm GS-15). G. metallireducens wies zusätzlich ein Plasmid auf (pMET1, 13.762 bp). Ein Vergleich von bekannten Sequenzen und Eigenschaften wies darauf hin, dass sich G. metallireducens hinsichtlich seines Stoffwechsels, seiner Physiologie und seiner Genregulation dramatisch von anderen Geobacteraceae unterscheiden könnte.
Eigenschaften der Gattung Wenn man zu Informationen über die beiden bekanntesten Arten (G. metallireducens und G. sulfurreducens) einige weitere Art-Beschreibungen hinzuzieht (G. anodireducens, G. bemidjiensis, G. bremensis, G. chapellei, G. grbiciae, G. hydrogenophilus, G. lovleyi, G. pelophilus, G. psychrophilus, G. toluenoxydans, G. uraniireducens), ergibt sich folgendes Bild:
Geobacter ist eine Gattung gramnegativer, chemoorganothropher Anaerobier, deren Zellen stäbchenförmig sind und die keine Sporen bilden. Die Zellen sind häufig unbeweglich, können aber bei einigen Arten auch Geißeln ausbilden und dann beweglich sein. Die Größe der Zellen liegt häufig im Bereich von 1 bis 3 Mikrometer (µm) Länge und 0,5 bis 0,6 µm Durchmesser. Es gibt kürzere (0,8 µm), längere (4 µm), dünnere (0,3 µm) und dickere (0,8 µm) Zellen in dieser Gattung. Es sind häufig gerade Stäbchen, bei einigen Art leicht gekrümmte bis gekrümmte Stäbchen. Besonderheiten in der Zell-Morphologie treten insofern auf, als dass manchmal neben Geißeln auch Pili ausgebildet werden und dass Vesikel vorhanden sein können. Einige Arten tendieren zur Klumpenbildung der Zellen. Die optimalen Wachstumstemperaturen befinden sich meist im Bereich von 30 bis 35 °C, können aber auch niedriger liegen (bis zu 17 °C). Die bevorzugten pH-Werte sind meist leicht sauer bis neutral. Der für ein Wachstum günstige Salzgehalt im Medium entspricht häufig dem von Süßwasser; Stoffwechsel kann aber auch bei einer höheren Konzentration möglich sein (die der Hälfte von Meerwasser entspricht). Geobacter sind bezüglich ihres Stoffwechsels Anaerobier; der Kontakt mit Sauerstoff wird manchmal vertragen (Aerotoleranz bei G. anodireducens). Geobacter sind dissimilatorische Eisenreduzierer. Sie können die Oxidation von Acetat als Elektronendonator an die Reduktion von dreiwertigem Eisen [Fe(III)] als Elektronenakzeptor koppeln. Darüber hinaus sind je nach Geobacter-Art, bzw. je nach verwendetem Stamm, viele weitere Elektronendonatoren (z. B. Wasserstoff, verschiedene organische Säuren) und Elektronenakzeptoren möglich (z. B. vierwertiges Mangan [Mn(IV)], Anthrachinon-2,6-disulfonat, Fumarat, Malat, Schwefel).
Besonderheiten beim Elektronentransfer Geobacter-Zellen können in vielen Fällen Elektronen extrazellulär (also nach außerhalb der Zelle) übertragen; das wurde bereits beim ersten isolierten Stamm dieser Gattung festgestellt, da dieser amorphes Eisenoxid unter anaeroben Bedingungen zu extrazellulärem, feinkörnigem Magnetit reduzieren konnte. Der Sinn vom Elektronentransfer von oder nach außen ist die Nutzung von Redoxreaktionen für den Energiegewinn von Zellen. Bei amorphen Eisenoxid beispielsweise, ist die Aufnahme dieses unlöslichen terminalen Elektronenakzeptors in die Zelle nicht möglich, also werden die Elektronen nach außen abgegeben.
Geobacter-Arten nutzen einen direkten Elektronentransfer zwischen Arten (DIETDIET, direct interspecies electron transfer. Unmittelbare Elektronenübertragung zwischen Arten. Verwendung der Abkürzung, bzw. des Begriffs: Wang et al. 2016, PMID 26973614.) als eine Variante der Syntrophie, die zuerst für G. metallireducens und G. sulfurreducens beschrieben wurde.Z. M. Summers, H. E. Fogarty, C. Leang, A. E. Franks, N. S. Malvankar, D. R. Lovley: Direct exchange of electrons within aggregates of an evolved syntrophic coculture of anaerobic bacteria. In: Science. Band 330, Nummer 6009, Dezember 2010, S. 1413–1415, doi:10.1126/science.1196526, PMID 21127257. Bei DIET wird durch biologische Strukturen ein Weg für den extrazellulären Elektronenaustausch von Zelle zu Zelle hergestellt wird und für G. metallireducens sind mehrere DIET-Beziehungen bekannt: zu einer anderen Geobacter-Art (zu G. sulfurreducens,) und zu zwei Archaeen (zu Methanosarcina barkeri,A. E. Rotaru, P. M. Shrestha, F. Liu, B. Markovaite, S. Chen, K. P. Nevin, D. R. Lovley: Direct interspecies electron transfer between Geobacter metallireducens and Methanosarcina barkeri. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 80, Nummer 15, August 2014, S. 4599–4605, doi:10.1128/AEM.00895-14, PMID 24837373, . und zu Methanosaeta harundinacea).
Eine allgemein bei Bakterien und Archaeen verbreitete Alternative zum DIET ist der Wasserstoff-Transfer zwischen Arten: ein Partner oxidiert organisches Material und reduziert mit den resultierenden Elektronen Protonen zu Wasserstoff und der andere Partner verwendet den Wasserstoff als Elektronendonator und reduziert mit den Elektronen einen terminalen Elektronenakzeptor (z. B. beim Bakterium Pelobacter carbinolicus und dem Archäon Methanosarcina barkeriD. E. Holmes, A. E. Rotaru, T. Ueki, P. M. Shrestha, J. G. Ferry, D. R. Lovley: Electron and Proton Flux for Carbon Dioxide Reduction in Methanosarcina barkeri During Direct Interspecies Electron Transfer. In: Frontiers in Microbiology. Band 9, 2018, S. 3109, doi:10.3389/fmicb.2018.03109, PMID 30631315, .). Man darf annehmen, dass gerade bei Geobacter-Arten und bei deren Verwandten (Geobacteraceae) Kombinationen aus direkten und indirekten Varianten des Elektronentransfers vorkommen. Es gibt Untersuchungen zum Elektronentransfer zwischen den Arten durch die Unterstützung mit elektrisch (teilweise) leitfähigem Material, wie Magnetit, granulärer Aktivkohle, Biokohle und Kohlefasergewebe.
Geobacter-Arten können Pili ausbilden, die als mikrobielle Nanodrähte (englisch ) wirken und dann „E-Pili“ genannt werden (z. B.). Untersuchungen haben gezeigt, dass beim DIET zwischen G. metallireducens und G. sulfurreducens bei beiden Partnern E-Pili vorkommen können, aber nur auf der Seite des Elektronendonator-Partners (G. metallireducens) notwendig sind, während der Elektronenakzeptor-Partner (G. sulfurreducens) diese nicht zwingend ausbilden muss. Die Nanodrähte bestehen aus Cytochrom OmcS und (dem noch 1000 mal leitfähigeren) OmcZ.
Systematik Geobacter ist 1993 durch Lovley et al. als Gattung zusammen mit der Typusart Geobacter metallireducens beschriebenD. R. Lovley, S. J. Giovannoni, D. C. White, J. E. Champine, E. J. Phillips, Y. A. Gorby, S. Goodwin: Geobacter metallireducens gen. nov. sp. nov., a microorganism capable of coupling the complete oxidation of organic compounds to the reduction of iron and other metals. In: Archives of microbiology. Band 159, Nummer 4, 1993, S. 336–344, PMID 8387263. und 1995 durch die Internationale Vereinigung der Mikrobiologischen Gesellschaften (IUMS) anerkannt worden.IUMS: Validation of the Publication of New Names and New Combinations Previously Effectively Published Outside the IJSB: List No. 54. In: International Journal of Systematic Bacteriology. 45, 1995, S. 619, doi:10.1099/00207713-45-3-619.
Die 16S-rRNA-Sequenz wies Geobacter als Mitglied der Deltaproteobacteria aus.