Phytophthora ramorum ist eine Art der Eipilze, die die als plötzlicher Eichentod () bekannte Pflanzenkrankheit hervorruft. Die Krankheit führt zum Absterben von Eichen und anderen Baumarten; sie hatte massive Auswirkungen auf die Eichenbestände in Kalifornien und Oregon, tritt aber auch in Europa auf. Symptome sind blutende Geschwüre an den Stämmen der Bäume und absterbende Blätter, die in vielen Fällen zum Tod der Bäume führen.
P. ramorum infiziert auch eine große Zahl anderer Pflanzenarten, hauptsächlich Ziergehölze wie Rhododendron, Schneeball und Lavendelheide, was Symptome an den Blättern verursacht, das sogenannte Triebsterben (). Solche Pflanzen bilden die Quelle der Inokulation für neue Infektionen, da die pathogen-produzierenden Sporen über Spritz- und Regenwasser verbreitet werden.
P. ramorum wurde erstmals 1995 beschrieben, und die Herkunft des Krankheitserregers in Nordamerika ist immer noch unklar, aber die klarsten Hinweise legen nahe, dass es sich um eine dort eingeführte Art handelt. Es gibt sehr wenige Regulationsmechanismen gegen den Krankheitserreger, nur frühzeitiges Erkennen und konsequente Beseitigung der infizierten Pflanzen sind als Maßnahmen hilfreich.
Auftreten Die Krankheit wird in den Küstenregionen Kaliforniens zwischen Big Sur (im Monterey County) und dem südlichen Humboldt County beobachtet. Es wird angenommen, dass sie in allen Küsten-Countys wie auch in den unmittelbar angrenzenden Countys im Inland dieses Bereichs auftritt, vom Santa Clara County nordwärts bis zum Lake County. P. ramorum wurde bisher jedoch nicht östlich der California Coast Ranges gefunden. Es gab 2001 Nachweise im Curry County in Oregon, unmittelbar nördlich der Grenze zu Kalifornien. Am schwersten wurde das Sonoma County getroffen, wo mehr als die doppelte Fläche wie in allen anderen Countys befallen war.
Etwa zur selben Zeit wurde ein ähnliches Krankheitsbild im kontinentalen Europa und im Vereinigten Königreich als von Phytophthora ramorum verursacht identifiziert.
Wirte und Symptome In Nordamerika mini|rechts|Eine Hügellage in Big Sur, Kalifornien, gezeichnet vom „plötzlichen Eichentod“
In Kalifornien wurde 1995 erstmals beobachtet, dass eine große Anzahl von Braun- oder Gerbereichen () (Notholithocarpus densiflorus) auf mysteriöse Weise abstarb; dies wurde einer 2000 neu beschriebenen Art der Gattung Phytophthora zugeschrieben. Die Beobachtung wurde schließlich in einigen anderen US-Bundesstaaten wiederholt, außerdem in Großbritannien und in Deutschland. Es wird davon ausgegangen, dass die Pilze mit den Setzlingen eingeführt oder bis dato unentdeckt vorhanden waren.
Bei Gerbereichen kann die Krankheit am Verwelken junger Triebe erkannt werden. Ältere Blätter werden blassgrün, und nach etwa zwei oder drei Wochen wird das Laub braun und legt sich an die Zweige an. Dunkelbraune Flüssigkeit aus dem Xylem kann die Rinde des unteren Stamms beflecken. Die Rinde kann aufbrechen und Harz abscheiden, das sichtbar verfärbt ist. Nachdem der Baum abgestorben ist, versuchen Wurzelschösslinge, im Folgejahr auszutreiben, doch ihre Spitzen krümmen sich bald darauf und sterben gleichfalls ab. Rüsselkäfer (Monarthrum scutellare) besiedeln mit hoher Wahrscheinlichkeit die sterbenden Bäume während des Hochsommers und produzieren kleine Häufchen feinen weißen Staubes nahe den engen Bohrlöchern. Später dringen Borkenkäfer (Pseudopityophthorus pubipennis) ein und hinterlassen bei ihrer Bohr-Tätigkeit feinen roten Staub. Kleine schwarze Kegel, die Fruchtkörper von Pilzen der Gattung Hypoxylon können gleichfalls die Rinde besiedeln. Das Laub kann mehr als ein Jahr nach der Infektion absterben, auch Monate nach dem Eindringen der Käfer.
Bei Kalifornischen Steineichen (Quercus agrifolia; ) und Kalifornischen Schwarzeichen (Quercus kelloggii) ist das erste Symptom ein burgunderroter bis teerschwarzer Saftaustritt an der Rindenoberfläche, was oft als „blutender Baumkrebs“ bezeichnet wird.
Außer Eichen können viele andere Waldbäume Wirte der Pilze sein; tatsächlich wurden in den USA fast alle Gehölze in einigen Kalifornischen Wäldern als anfällig für P. ramorum beschrieben, darunter Rhododendren, Amerikanischer Erdbeerbaum (Arbutus menziesii), Immergrüne Huckleberry (Vaccinium ovatum), Kalifornischer Lorbeer (Umbellularia californica), Kalifornische Rosskastanie (Aesculus californica), Oregon-Ahorn (Acer macrophyllum), Heteromeles arbutifolia, Bärentrauben (Arctostaphylos spp.), Küstenmammutbaum (Sequoia sempervirens), Gewöhnliche Douglasie (Pseudotsuga menziesii), Faulbäume (Rhamnus californica), Heckenkirschen (Lonicera hispidula) und Quercus parvula (). P. ramorum verursacht häufiger eine weniger schwere Krankheit, die bei diesen Wirten als „Ramorum-Sterben/Blattbleiche“ () auftritt. Charakteristische Symptome sind dunkle Flecken auf dem Laub und bei einigen Wirten das Absterben der Sprosse und Zweige. Die Krankheit führt zum Absterben einiger Wirte wie bei Rhododendron, aber die meisten überleben. Der Krankheitsfortschritt an diesen Arten ist schlecht dokumentiert. Mammutbäume bilden Verfärbungen an den Nadeln und kleine Geschwüre an den Ästen aus, mit violetten Läsionen an den Sprossen, die zu deren Absterben führen kann.
In Europa mini|rechts|Abgestorbene Blätter nach Befall mit P. ramorum
In Europa wurde die Ramorum-Bleiche erstmals zu Beginn der 1990er Jahre an Rhododendren und Schneeball beobachtet, und zwar zuerst hauptsächlich an Pflanzen aus Containern in Baumschulen. Die ersten Symptome waren Blatt- und Zweigbleiche. Bis 2007 hatte sich die Krankheit über Baumschulen und Gartenzentren in 16 europäischen Ländern verbreitet; sie wurde außerdem in Gärten, Parks und Wäldern in mindestens acht Ländern beobachtet. Es gab keine nennenswerte Gefährdung europäischer Eichen-Arten.
Das Pathogen wurde 2009 als Auslöser von Infektion und Absterben zahlreicher Japanischer Lärchen (Larix kaempferi) in Großbritannien identifiziert, namentlich in den englischen Countys Somerset, Devon und Cornwall. Weltweit erstmals wurde die Infektion dieser Art durch Phytophthora ramorum beobachtet. Seitdem wurden ausgedehnte Lärchenbestände in Wales und in Südwest-Schottland befallen, was zu Überlegungen über ein Abholzen großer Gebiete führte. Die Forestry Commission des Vereinigten Königreiches merkte an, dass eine Ausrottung der Krankheit nicht möglich sei, und etablierte stattdessen eine Strategie, die Krankheit einzudämmen und die Ausbreitung zu minimieren. Symptome der Krankheit auf Lärchen sind das Absterben der Krone und der Äste sowie ein ausgeprägtes Vergilben oder ingwerfarbene Verfärbungen unter der Rinde. Im August 2010 wurden erkrankte Lärchen in den Countys Waterford und Tipperary in Irland gefunden. Bis Februar 2014 hatte sich die Krankheit auf Lärchenpflanzungen im gesamten Süden des Landes ausgebreitet. Coillte, ein irisches Forstunternehmen, dem zwanzig infizierte Waldgebiete gehören, fällte 16.000 Bäume in einem dieser Wälder, nachdem bereits 150 Hektar zur Eindämmung der Krankheit geschlagen worden waren.
Die nah verwandte Art Phytophthora kernoviae verursacht ähnliche Symptome wie P. ramorum, infiziert jedoch Buchen (Fagus sylvatica).
Übertragung P. ramorum produziert sowohl Ruhe-Sporen (Chlamydosporen) als auch Zoosporen, welche mit Hilfe von Flagellen die Fortbewegung im Wasser ermöglichen. P. ramorum wird über die Luft verbreitet; einer der Hauptmechanismen der Verbreitung ist die durch Spritzwasser auf andere anfällige Pflanzen sowie die über Wasserläufe über größere Entfernungen. Chlamydosporen können extremen Bedingungen trotzen und sind auch zur Überwinterung fähig. Die Pathogene profitieren von Verletzungen der Pflanzen, die für eine Infektion jedoch nicht zwingend sind.
Wie oben erwähnt stirbt nicht jeder von P. ramorum befallene Wirt. Diese Pflanzen sind höchst bedeutsam für die Epidemiologie der Krankheit, da sie als Inokulum wirken. In Kalifornien scheint der Kalifornische Lorbeer (Umbellularia californica) das Haupt-Inokulum zu sein. Gartenabfälle wie Laub und Wurzelstrünke sind gleichfalls in der Lage, als Inokulum zu dienen, da P. ramorum auch saprotroph überlebt. Weil P. ramorum in der Lage ist, viele Zierpflanzen zu befallen, kann der Pilz über den Austausch dieser Zierpflanzen übertragen werden.
Wanderer, Mountainbike-Fahrer, Reiter und andere Menschen mit verschiedenen Outdoor-Aktivitäten können das Pathogen ungewollt in Gebiete einschleppen (Hemerochorie), wo es vorher nicht nachweisbar war. Es kann nach Durchqueren infizierter Gebiete hilfreich sein, Schuhe, Reifen, Hufe, Werkzeuge, Camping-Ausrüstungen usw. zu reinigen, bevor eine Rückkehr nach Hause oder eine Reise in nicht infizierte Gebiete ansteht, insbesondere wenn Kontakt mit schlammigem Boden bestand. Außerdem kann der Transport von Brennholz den plötzlichen Eichentod in sonst wie nicht infizierte Gebiete einschleppen. Hausbesitzer und Reisende sind angehalten, ortsnah erzeugtes Brennholz zu kaufen und zu verbrennen.
Zwei Vermehrungs-Strategien mini|Keimzellen
P. ramorum ist heterothallisch mit zwei Paarungstypen, A1 and A2, die für die sexuelle Reproduktion erforderlich sind. Die europäische Population pflanzt sich überwiegend nach A1 fort, während die Typen A1 und A2 in Nordamerika vorgefunden werden. Die Genetik der beiden Populationen zeigt eine reproduktive Isolation auf. Im Allgemeinen ist der A1-Typ virulenter als der A2-Typ, aber es gibt in den A2-Isolaten eine höhere Variation der Pathogenität. Es ist gegenwärtig nicht klar, ob sich der Pilz in der Natur sexuell vermehrt; die genetischen Untersuchungen legen nahe, dass die Abstammungslinien der beiden Reproduktionstypen durch reproduktive oder geographische Isolation bedingt sein könnte und zur beobachteten evolutionären Divergenz führte.
Mögliche Herkünfte P. ramorum ist ein erst kürzlich beschriebener Krankheitserreger. Es gibt verschiedene Diskussionen über seinen Ursprung und seine Stammesentwicklung.
Eine eingeführte Art Die Evidenz legt nahe, dass P. ramorum eine eingeführte oder eingeschleppte Art sein könnte; das Auftreten der europäischen und der nordamerikanischen Populationen ist dabei getrennt zu betrachten, da auf jedem der Kontinente nur jeweils ein Reproduktionstyp beobachtet wird – dies wird als Gründereffekt bezeichnet. Die Unterschiede zwischen beiden Populationen sind danach auf Anpassungen an die jeweils anderen Klimate zurückzuführen. Zur Evidenz gehört auch die geringe genetische Variabilität, da P. ramorum noch keine Zeit hatte, sich seit der Einführung genetisch zu diversifizieren. Die existierende Variabilität könnte durch mehrfache Einführungen mit wenigen Individuen erklärt werden, die sich am besten an ihre jeweilige Umwelt angepasst haben. Das Verhalten des Pathogens in Kalifornien lässt gleichfalls auf eine Einschleppung schließen; es wird angenommen, dass eine so hohe Mortalitäts-Rate der Bäume eher bemerkt worden wäre, wenn es sich bei P. ramorum um eine autochthone Art handelte.
Woher P. ramorum ursprünglich stammt, bleibt unklar, doch die meisten Forscher halten Asien für am wahrscheinlichsten, da auch die meisten Wirte der Art von dort stammen. Da verschiedene Klimate die Ansprüche von P. ramorum erfüllen, sind die wahrscheinlichsten Ursprungsregionen der südliche Himalaya, Tibet oder die Provinz Yunnan.
Hybridisation