Komplexe Plastiden sind gekennzeichnet durch Membranhüllen, die anders als bei einfachen Plastiden aus drei oder mehr Membranen bestehen. Enthalten die Plastiden Chlorophyll, dann spricht man auch von komplexen Chloroplasten. Im Raum zwischen der zweiten und dritten Membran (von innen) befindet sich in manchen Fällen ein rudimentärer eukaryotischer Zellkern, genannt Nucleomorph. Dies ist beispielsweise bei Cryptomonaden, Chlorarachniophyten und vielen Apicomplexa der Fall.
300px|mini|Schematische Darstellung eines komplexen Chloroplasten mit vier Membranen und einem Nucleomorph. Die Endosymbiontentheorie erklärt die einfachen Chloroplasten (mit ihrer Doppelmembran) als Ergebnis einer primären Endosymbiose, bei der eine heterotrophe eukaryotische Zelle (Eucyte) ein photosynthetisch aktives (autotrophes) Cyanobakterium mit seiner doppellagigen gramnegativen Zellwand aufgenommen hat, ohne dieses zu ‚verdauen‘ (zu lysieren). Die komplexen Chloroplasten (ggf. mit ihrem Nucleomorph) werden als das Ergebnis einer sekundären oder Endosymbiose erklärt, bei der eine heterotrophe eukaryotische Zelle eine (aus einer primären Endosymbiose hervorgegangene) autotrophe (ebenfalls eukaryotische) Algenzelle mitsamt Chloroplasten aufgenommen und als Endosymbiont behalten hat. Dieser Endosymbiont hatte zunächst neben dem oder den Chloroplasten einen eigenen Zellkern, eigene eukaryotische Ribosomen und Mitochondrien. Im Laufe einer langen Partnerschaft kam es jedoch zu einer Reihe von Vereinfachungen und dem Verlust redundanter Teile: Nach verschiedenen Anpassungen und endosymbiontischem Gentransfer (EGF) von Genen im Kern der phagozytierten Alge auf die äußere Wirtszelle wurde ihr Zellkern zum Nucleomorph reduziert oder verschwand ganz, mit ihm die eigenen Ribosomen, Ähnlich erging es den eigenen Mitochondrien. Auch einzelne Lagen der vielschichtigen Membranhülle konnten verloren gehen.
Die so entstandenen sekundären, komplexen Chloroplasten können daher drei oder vier Membranen aufweisen, die beiden Cyanobakterienmembranen, manchmal die Zellmembran der inkorporierten Algen und die Phagosomenvakuole aus der Zellmembran des Wirts. Selbst die Fähigkeit zur Photosynthese konnte verloren gehen, wenn der Endosymbiont aufgrund diverser anderer Leistungen für die Wirtszelle weiter von Nutzen war, so dass der Endosymbiont dann allgemeiner einen komplexen Plastiden darstellt. Da komplexe Plastiden von eukaryotischen Einzellern (Eucyten) abstammen, können diese im sog. Periplastidalraum (außerhalb des inneren, primären Plastiden) neben dem Nukleomorph noch weitere eukaryotische Strukturen (heißt eigene Organellen) aufweisen, wie man sie bei einfachen Plastiden (mit ihrem cyanobakteriellen Ursprung) nicht findet, z. B. ein Endoplasmatisches Retikulum (siehe Prymnesium parvum).Orietta Beltrami, Marcela Escobar, Gloria Collantes: New record of Prymnesium parvum f. patelliferum (Green, Hibberd & Piennar) Larsen stat. nov. (Prymnesiophyceae) from Valparaíso Bay, in: Invest. Mar., Valparaíso, Band 35, Nr. 1, S. 97–104, Mai 2007, ISSN 0717-7178, doi:10.4067/S0717-71782007000100009, PDF
Sekundäre und tertiäre Endosymbiose Wurde eine solche Alge mit sekundärem Plastiden nach Art der Matrjoschka-Puppen nochmals von einer heterotrophen Eucyte aufgenommen, entstand eine tertiäre Endosymbiose. Je nachdem, wie viele solche verschachtelten Endosymbiosen zu einem komplexen Chloroplasten (oder Plastiden) geführt haben, wird dieser als sekundärer oder tertiärer Chloroplast (Plastid) bezeichnet, der Wirt entsprechend etwa zum Sekundärwirt. Chloroplasten und Plastiden finden sich heute in einer extrem breiten Reihe von Organismen, von denen etliche nicht einmal direkt miteinander verwandt sind. Dies wird als eine Folge vieler sekundärer und sogar tertiärer endosymbiotischer Ereignisse erklärt. Diese Ereignisse schufen eine Vielzahl von eukaryotisch-eukaryotischen Chimären, die als Meta-Algen (en. ) bezeichnet werden.
mini|740px|links|Sekundäre Endosymbiose<br />Eine eukaryotische Alge wird einverleibt von einem anderen Eukaryoten und wird damit zu einem Chloroplasten mit drei oder vier Membranen. mini|hochkant=2.5|links|Typischer Aufbau der Glaucophyta (l.), Cryptophyceae (m.), Alveolata (r., „Myzozoa“).<br />Die Glaucophyta haben einen einfachen, sehr ursprünglichen Chloroplasten. Die Cryptophyceae haben ein komplexes Plastid mit zwei Doppelmembranen (dazwischen Nucleomorph, eigene Ribosomen und PR). Das Plastid der Alveolata hat vier (oder nach Verlust drei) direkt aufeinander folgende Membranen. Thomas Cavalier-Smith
Alle sekundären Chloroplasten stammen von Grün- und Rotalgen ab; es wurden (bisher) keine von Glaucophyten abstammenden sekundären Chloroplasten gefunden – wahrscheinlich weil Glaucophyten in der Natur relativ selten sind und es daher unwahrscheinlich ist, dass sie von einem anderen Eukaryoten aufgenommen wurden.
Eine alternative Darstellung dieser komplexen Evolution findet sich bei Sven. B. Gould et al. (2008).Sven B. Gould, Ross F. Waller, Geoffrey I. McFadden: , in: Annu. Rev. Plant Biol., Band 59, 2008, S. 491–517, doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. Siehe insbes. Fig. 1
Von Grünalgen abstammende Chloroplasten Grünalgen wurden von den Eugleniden, Chlorarachniophyten, einer Linie von Dinoflagellaten und dem möglichen gemeinsamen Vorfahren der „CASH-Linie“ (Cryptophyten, Alveolaten, Stramenopilen und Haptophyten) in drei oder vier verschiedenen Endosymbioseereignissen aufgenommen. Viele der der von Grünalgen abstammenden Chloroplasten enthalten Pyrenoide, aber anders als Chloroplasten in ihren Grünalgen-Vorfahren sammelt sich die Stärke als Speicherprodukt außerhalb des Chloroplasten als Granulat.
Euglenophyten mini|Euglena, ein Euglenid, enthält sekundäre Chloroplasts, die von Grünalgen abstammen. Euglenophyten (Euglenida) sind eine Gruppe von Flagellaten (taxonomisch genauer: Excavata bzw. Discoba), die von Grünalgen abstammende sekundäre Chloroplasten enthalten. Die Chloroplasten der Euglenophyten haben drei Membranen. Man nimmt an, dass die Membran der aufgenommenen Grünalge (das ist die zweite von außen) verlorengegangen ist und die beiden Membranen der Cyanobakterien innen und die Phagosomenmembran des sekundären Wirts außen übriggeblieben sind. Euglenophyten-Chloroplasten haben ein Pyrenoid und Thylakoide in Dreiergruppen gestapelt. Das Photosyntheseprodukt wird in Form von Paramylon gespeichert, das in membrangebundenen Granula im Zytoplasma des Euglenophyten enthalten ist.
Chlorarachniophyten
Chlorarachniophyten sind eine kleine Gruppe von Organismen, die ebenfalls von Grünalgen abstammende sekundäre Chloroplasten, obwohl ihre Geschichte komplizierter ist als die der Euglenophyten. Es wird angenommen, dass der Vorfahre der Chlorarachniophyten ein Eukaryot mit einem ursprünglichen aus Rotalgen abstammenden Chloroplasten war. Dieser ging später verloren, worauf es erneut zu einer sekundären Endosymbiose durch Aufnahme einer Grünalge kam, aus der sich der heutige komplexe Chloroplast entwickelte.
Die (heutigen) Chloroplasten der Chlorarachniophyten sind von vier Membranen umgeben, außer in der Nähe der Zellmembran, wo sie zu einer Doppelmembran verschmelzen; ihre Thylakoide sind in losen Stapeln angeordnet. Chlorarachniophyten erzeugen ein Polysaccharid namens Chrysolaminarin, das sie im Zytoplasma speichern, sich aber häufig um das Chloroplasten-Pyrenoid ansammelt, das in das Zytoplasma hinausragt.
Die Chloroplasten der Chlorarachniophyten zeichnen sich dadurch aus, dass die Grünalge, von der sie abstammen, noch nicht vollständig abgebaut wurde – ihr Kern bleibt als Nucleomorph zwischen der zweiten und der dritten Chloroplastenmembran bestehen. Dieser entspricht dem Zytoplasma der Grünalge und wird Periplastidraum () genannt.
Von Prasinophyten abstammende Chloroplasten der Dinoflagellaten Unter den Dinoflagellaten (alias Dinophyten) gibt es eine Gruppe naher Verwandter ihres Mitglieds Lepidodinium viride (früher zur Gattung Gymnodinium gestelltGert Hansen, Lizeth Botes, Miguel De Salas: Ultrastructure and large subunit rDNA sequences of Lepidodinium viride reveal a close relationship to Lepidodinium chlorophorum comb. nov. (= Gymnodinium chlorophorum). In: Phycological Research. 55, 2007, S. 25–41 doi:10.1111/j.1440-1835.2006.00442.x), die ebenfalls ihren ursprünglichen (das rote Pigment Peridinin enthaltenden, näheres s. u.) Chloroplasten verloren und durch einen von Grünalgen (genauer gesagt Prasinophyten) abstammenden Chloroplasten ersetzt haben.
Durch diese Ersetzung sind Lepidodinium und seine nahen Verwandten die einzigen Dinoflagellaten, die einen Chloroplasten haben, der nicht aus der Rhodoplastenlinie stammt. Dieser Chloroplast ist von zwei Membranen umgeben und hat kein Nucleomorph – alle Nucleomorph-Gene wurden auf den Dinophytenkern übertragen. Es ist wahrscheinlicher, dass das endosymbiotische Ereignis, das zum heutigen Chloroplasten führte, eher eine solche serielle sekundäre Endosymbiose war als eine tertiäre Endosymbiose (s. u.), d. h. der Endosymbiont war eine Grünalge, die einen primären Chloroplasten enthielt.
Von Rotalgen abstammende Chloroplasten Cryptophyten Cryptophyceen (auch Cryptomonaden genannt) sind eine Verwandtschaftsgruppe von Algen, die einen von Rotalgen abstammenden Chloroplasten enthalten. Die Chloroplasten der Cryptophyceen enthalten ein Nucleomorph, das oberflächlich dem der Chlorarachniophyten ähnelt. Diese Chloroplasten haben vier Membranen, von denen die äußerste mit dem rauen endoplasmatischen Retikulum zusammenhängt. Sie synthetisieren gewöhnliche Stärke, die in Granulatkörnern im Periplastidraum (dem Zytoplasma der Rotalge) außerhalb der ursprünglichen Doppelmembran des primären (von Cyanobakterien abstammenden) Chloroplasten liegt. In den Chloroplasten der Cryptophyceen befinden sich ein Pyrenoid und Thylakoide in Stapeln von je zwei.
Diese Chloroplasten haben keine Phycobilisome, aber sie haben Phycobilin-Pigmente, die sie in ihrem Thylakoidraum aufbewahren, anstatt sie an der Außenseite ihrer Thylakoidmembran zu verankern.
Cryptophyceen könnten eine Schlüsselrolle bei der Verbreitung von Chloroplasten bilden, die von Rotalgen abstammen.Rafael Isaac Ponce Toledo: Origins and early evolution of photosynthetic eukaryotes (Thesis). Université Paris-Saclay, 5. März 2018, doi:10.1111/brv.12340
Die nächsten Verwandten der Cryptophyceae sind die meist farblosen und phagotroph lebenden Katablepharidophyta (syn. Katablepharida).Okamoto N., Inouye I. (2005): The Katablepharids are a distant sister group of the Cryptophyta: A proposal for Katablepharidophyta divisio nova/Kathablepharida phylum novum based on SSU rDNA and beta-tubulin phylogeny. Protist 156: S. 163–179 Zusammen bilden sie das Taxon der Cryptophyta. Im Gegensatz zu den Cryptophyceen haben die Katablephariden ihren Rotalgen-Chloroplasten aber wieder verloren.
Haptophyten
Haptophyten (alias Prymnesiophyta) sind ähnlich und wohl eng verwandt mit den Cryptophyceen und Heterokonta. Ihren Chloroplasten fehlt ein Nucleomorph, ihre Thylakoide bilden Dreierstapel und sie synthetisieren das Polysaccharid Chrysolaminarin, das sie vollständig außerhalb des Chloroplasten im Zytoplasma (des Haptophyten) lagern.
Heterokonta (Stramenopile)
Die Heterokonta (auch Heterokontophyta, Stramenopile, oder Chromista genannt) sind eine sehr große und vielfältige Gruppe von Eukaryoten. Zu ihnen gehört die photoautotrophe Abstammungslinie der Ochrophyta mit folgenden Untergruppen: Kieselalgen (syn. Diatomeen oder Bacillariophyta) Goldalgen (syn. Chrysophyceae oder Chrysophyta s. s.) Gelbgrünalgen (syn. Xanthophyceae) Braunalgen (syn. Phaeophyceae oder Phaeophyta) Die ersten drei Gruppen werden gelegentlich auch als Chrysophyta im weiteren Sinne (s. l.) bezeichnet.
Gemeinsam sind diesen die von Rotalgen stammenden Chloroplasten.