Chlorovirus, auch Chlorellavirus genannt, ist eine Gattung von Viren mit doppelsträngigem DNA-Genom in der Familie der Phycodnaviridae. Sie gehört damit zum Phylum Nucleocytoviricota (alias Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV).
Diese Gattung ist weltweit in Süßwasserumgebungen anzutreffen, wo mikroskopische Algen als natürliche Wirte dienen. Es gibt derzeit 19 Spezies in dieser Gattung, einschließlich der der ehemaligen Typusspezies Chlorovirus vanettense (mit Paramecium bursaria Chlorella virus 1)., ICTV MSL including all taxa updates since the 2017 release. Der Wortbestandteil Chloro- ist abgeleitet von , ‚grün‘.
Das erste Chlorovirus wurde 1981 von Russel H. Meintz, James L. Van Etten, Daniel Kuczmarski, Kit Lee und Barbara Ang entdeckt, als sie versuchten, Chlorella-ähnliche Algen zu kultivieren. Während des Verfahrens wurden Viruspartikel (Virionen) in den Zellen 2 bis 6 Stunden nach der anfänglichen Isolierung entdeckt, gefolgt von der Lyse (Tod durch Auflösung der Wirtszelle) nach 12 bis 20 Stunden. Dieses Virus wird als HVCV-1 (Hydra viridis Chlorella virus 1) bezeichnet, da in dem Süßwasserpolyp Hydra viridis lebende einzellige Grünalgen (Zoochlorellen) infiziert wurden. Vor einiger Zeit wurde festgestellt, dass eine Spezies, das in Seen häufig vorkommende Spezies ATCV-1 (Acanthocystis turfacea chlorella virus 1), auch Menschen infiziert. Genauere Untersuchungen sind aber noch nötig. Es folgten neuere Studien über die Auswirkungen von Infektionen im Mausmodell.
Systematik Innere Systematik Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) hat mit Stand 30. April 2024 ( #39v1) folgende Spezies anerkannt:ICTV: Taxonomy Browser.ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
Gattung Chlorovirus Spezies Chlorovirus americanus mit Paramecium bursaria Chlorella virus NY2A (PBCV-NY2A) Spezies Chlorovirus conductrix mit Paramecium bursaria Chlorella virus A1 (PBCV-A1) mit Isolaten CVA-1, FR483,NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus FR483 (Species) MT325 Spezies Chlorovirus heliozoae mit Acanthocystis turfacea chlorella virus 1 (ATCV1, ATCV-1), assoziiert mit Acanthocystis turfaceaWilliam H. Wilson, Ilana C. Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K. Field, Sergey Koren, Gary R. LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J. Poulton, Brandon K. Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W. Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses. In: ISME Journal. Band 11, Nr. 8, August 2017, S. 1736–1745; doi:10.1038/ismej.2017.61, , PMID 28498373 (). Hier offenbar irrtümlich als Acanthamoeba turfacea Chlorella virus (ATCV) bezeichnet. Spezies Chlorovirus illinoense mit Paramecium bursaria Chlorella virus IL3A (PBCV-IL3A, IL-3A) Spezies Chlorovirus newyorkense mit Paramecium bursaria Chlorella virus NYs1 (PBCV-NYs1) Spezies Chlorovirus vanettense (ehem. Typus) mit Paramecium bursaria Chlorella virus 1 (PBCV-1), Hauptwirt Paramecium bursaria, mit Isolat PBCV1 und Mutante CME6
Anders als früher werden vom ICTV nicht mehr geführt, da unzureichend charakterisiert: Spezies „Hydra viridis Chlorella virus 1“ (HVCV-1), Hauptwirt Hydra viridissima Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus AL1A“ (PBCV-AL1A) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus AL2A“ (PBCV-AL2A) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus BJ2C“ (PBCV-BJ2C) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CA4A“ (PBCV-CA4A) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CA4B“ (PBCV-CA4B) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus NC1A“ (PBCV-NC1A) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus NE8A“ (PBCV-NE8A) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus SC1A“ (PBCV-SC1A) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus XY6E“ (PBCV-XY6E) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus XZ3A“ (PBCV-XZ3A) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus XZ4A“ (PBCV-XZ4A) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus XZ4C“ (PBCV-XZ4C)
Dazu kommen weitere Vorschläge, wie: Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus Br0604L“NCBI: Acanthocystis turfacea Chlorella virus Br0604L (Species) Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus Can0610SP“NCBI: Acanthocystis turfacea Chlorella virus Can0610SP (Species) Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus Canal-1“NCBI: Acanthocystis turfacea Chlorella virus Canal-1 (Species) Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus GM0701.1“NCBI: Acanthocystis turfacea Chlorella virus GM0701.1 (Species) Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus MO0605SPH “NCBI: Acanthocystis turfacea Chlorella virus MO0605SPH (Species) Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus MN0810.1“NCBI: Acanthocystis turfacea Chlorella virus MN0810.1 (Species) Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus NTS-1“NCBI: Acanthocystis turfacea Chlorella virus NTS-1 (Species), Acanthocystis turfacea Chlorella virus NTS1 (Species) Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus NE-JV-2“NCBI: Acanthocystis turfacea Chlorella virus NE-JV-2 (Species) Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus NE-JV-3“NCBI: Acanthocystis turfacea Chlorella virus NE-JV-3 (Species) Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus OR0704.3“NCBI: Acanthocystis turfacea Chlorella virus OR0704.3 (Species) Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus TN603“ (ATCV-TN603)NCBI: Acanthocystis turfacea Chlorella virus TN603.4.2 (Species)Guillaume Blanc, Garry Duncan, Irina Agarkova, Mark Borodovsky, James Gurnon, Alan Kuo, Erika Lindquist, Susan Lucas, Jasmyn Pangilinan, Juergen Polle, Asaf Salamov, Astrid Terry, Takashi Yamada, David D. Dunigan, Igor V. Grigoriev, Jean-Michel Claverie, James L. Van Etten: The Chlorella variabilis NC64A genome reveals adaptation to photosymbiosis, coevolution with viruses, and cryptic sex. In: Plant Cell, 22, 2010, S. 2943–2955, doi:10.1105/tpc.110.076406 Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus TN603.4.2“NCBI: Acanthocystis turfacea Chlorella virus TN603.4.2 (Species) Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus WI0606“NCBI: Acanthocystis turfacea Chlorella virus WI0606 (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus AN69C“ (alias „Chlorella virus AN69C“)NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus AN69C (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus AR158“ (PBCV-AR158)NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus AR158 (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CZ-2“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus CZ-2 (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus AP110A“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus AP110A (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus Can18-4“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus Can18-4 (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CVB-1“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus CVB-1 (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CVG-1“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus CVG-1 (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CviKI“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus CviKI (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CVK2“ (PBCV-CVK2)Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses. In: Front. Microbiol., 22. Januar 2018; doi:10.3389/fmicb.2017.02643 Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CVM-1“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus CVM-1 (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CVR-1“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus CVR-1 (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CvsA1“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus CvsA1 (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CZ-2“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus CZ-2 (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus Fr5L“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus Fr5L (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus IL-5-2s1“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus IL-5-2s1 (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus KS1B“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus KS1B (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus MA-1D“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus MA-1D (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus MA-1E“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus MA-1E (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus MT325“ (PBCV-MT325) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus NE-JV-1“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus NE-JV-1 (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus NE-JV-4“ mit Stamm NE-JV4NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus NE-JV-4 (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus NW665.2“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus NW665.2 (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus NY-2B“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus NY-2B (Species) Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus NYs1“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus NYs1 (Species) mit Stamm NYs-1 Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus OR0704.2.2“NCBI: Paramecium bursaria Chlorella virus OR0704.2.2 (Species) Spezies „Chlorella variabilis Virus NC64A“ (s. u.) Spezies „Chlorella variabilis Virus Syngen“ (s. u., Hauptwirt in der Gattung Chlorella) Spezies „Chlorella heliozoae Virus SAG“ (s. u.) Spezies „Only Syngen Nebraska virus 5“ (OSy-NE5, OSyNE-5)NCBI: Only Syngen Nebraska virus 5 (Species)
Phylogenetischer Baum nach Hao Chen et al. (2018):
Phylogenetischer Baum (Maximum-Likelihood) der Chloroviren (A) und ihrer Algenwirte (B) nach Van Etten at al. (2019) – als Outgroups dienten vier Ostreococcus-Virus-Sequenzen (Gattung Prasinovirus) in (A), Parachlorella-Arten in (B).
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Das Kladogramm der Chloroviren (A) zeigt, dass die Gattung sich in die folgenden Kladen aufteilen lässt: NC64A-Viren (mit PBCV-1), Spezies Chlorovirus vanettense, sowie Chlorovirus illinoense SAG-Viren (mit ATCV-1), Spezies Chlorovirus heliozoae PBi-Viren (mit PBCV-A1), Spezies Chlorovirus conductrix NYs1-Viren (mit NYs-1), Spezies Chlorovirus newyorkense OSy-Viren (nur OSy-NE5)
Äußere Systematik Die aktuelle offizielle Systematik ordnet die Gattung Chlorovirus zusammen mit einigen anderen Algen parasitierenden Riesenviren der Familie Phycodnaviridae innerhalb der Ordnung Algavirales zu.
Neuere Phylogenien könne eine gewisse Verwandtschaft allerdings nur mit den Gattungen Prasinovirus und Raphidovirus bestätigen.
Für die Klade der Phycodnaviridae vom Chlorovirus-Typ (per Vorschlag =„Prasinoviridae“) ergibt sich nach Koonin et al. (2019) und Rolland et al. (2019, 2021), ein Stammbaum, in den sich die Dishui-Lake-Phycodnaviren nach Xu (2020) ebenfalls integrieren lassen:
Schwestergruppe dieser Klade – per Vorschlag Familie „Prasinoviridae“ – wäre dann die Gattung Raphidovirus, ebenfalls im Rang einer Familie (mit provisorischem Namen „AG_04“), zusammen bilden sie eine Klade Algavirales s. s.; andere bisherige Phycodnaviridae-Mitglieder (Gattungen Coccolithovirus, Phaeovirus) werden neuerdings zusammen mit den (vorgeschlagenen) Gattungen „Pandoravirus“, „Mollivirus“ (und ggf. weiteren Vertretern) in eine vorgeschlagenen Ordnung „Pandoravirales“ klassifiziert. Ein Kladogramm findet sich unter Phycodnaviridae §Kladogramm (Zhang).
Ökologie Chloroviren sind in Süßwasserumgebungen in allen Teilen der Welt weit verbreitet und wurden aus Süßwasserquellen in Europa, Asien, Australien sowie Nord- und Südamerika isoliert.
Wirte Zu den natürlichen Wirten der Chloroviren zählen verschiedene Arten einzelliger Chlorella-ähnlicher Algen, die Zoochlorellen genannt werden. Sie sind sehr spezies- und sogar stammspezifisch: Einzelne Virusspezies infizieren typischerweise nur Wirte einer bestimmten Linie (engl. strain). Diese Zoochlorellen bauen im Allgemeinen endosymbiotische Beziehungen zu größeren Protozoen (Protisten) und Wirbellosen (Invertebrata) des Süß- oder Salzwassers auf, beispielsweise:
dem Grünen Pantoffeltierchen (Paramecium bursaria, ein Wimpertierchen – Ciliophora),