Coccolithovirus ist eine Gattung doppelsträngiger DNA-Riesenviren in der Familie Phycodnaviridae. Als natürliche Wirte dienen Algen, speziell Emiliania huxleyi, eine Spezies der Isochrysidales (zusammen mit den Coccolithales gelegentlich als Coccolithophorida bzw. Coccolithophores bezeichnet).Jean-Michel Claverie: Giant viruses in the oceans: the 4th Algal Virus Workshop In: Virology Journal. 2005.Plymouth Marine Laboratory press releaseNiyaz Yoosuf, Natalya Yutin, Philippe Colson, Svetlana A. Shabalina, Isabelle Pagnier, Catherine Robert, Said Azza, Thomas Klose, Jimson Wong, Michael G. Rossmann, Bernard La Scola, Didier Raoult, Eugene V. Koonin: Related Giant Viruses in Distant Locations and Different Habitats: Acanthamoeba polyphaga moumouvirus Represents a Third Lineage of the Mimiviridae That Is Close to the Megavirus Lineage. In: Genome Biol Evol., Band 4, Nr. 12, 4. Dezember 2012, S. 1324–1330, doi:10.1093/gbe/evs109, , PMID 23221609
In dieser Gattung gibt es mit Stand März 2019 nur eine einzige vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Spezies, das Emiliania huxleyi-Virus 86 (EhV-86). Als Gattung von DNA-Riesenviren wird Coccolithovirus dem Phylum Nucleocytoviricota (veraltet Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV) zugerechnet.
Aufbau links|mini|hochkant=1.33|Schemazeichnung eines Virusteilchens aus der Gattung Coccolithovirus (Querschnitt und Seitenansicht) Coccolithoviren sind umhüllt, ikosaedrisch und haben einen Durchmesser im Bereich von . Ihr Genom ist linear mit einer Größe . Das bedeutet, dass ihre DNA für ungefähr 472 Proteine kodieren sollte.
Vermehrungszyklus hochkant=1.5|mini|Schematische Darstellung des vorgeschlagenen Lebenszyklus von EhV-86 hochkant=1.5|mini|Riesen-Coccolithovirus EhV-86 (Pfeil), infiziert Emiliania huxleyi (Coccolithophorida) mini|Eine mutmaßliche Schwanzstruktur (Pfeil) kann bei EhV-86 im Zytoplasma von infizierten Zellen von E. huxleyi vor der Freisetzung der Virus-Nachkommen beobachtet werden Die Riesenviren der NCLDV replizieren entweder ausschließlich im Zytoplasma der Wirtszelle oder beginnen ihren Lebenszyklus im Wirtskern, vervollständigen ihn jedoch im Zytoplasma. Im Fall von EhV-86 ist die Infektionsstrategie nicht vollständig verstanden, aber Mackinder et al. haben 2009 folgendes Modell vorgeschlagen:L. C. M. Mackinder, C. A. Worthy, G. Biggi, M. Hall, K. P. Ryan, A. Varsani, G. M. Harper, W. H. Wilson, C. Brownlee, D. C. Schroeder: A unicellular algal virus, Emilienia huxleyi virus 86, exploits an animal-like infection strategy. In: Journal of general Virology. 90, 2009, S. 2306–2316. PMID 19474246.
Das Virus dringt durch Endozytose in die Wirtszelle ein, gefolgt von der Fusion der Lipidmembran des Virus mit der Vakuolenmembran des Wirts und der Freisetzung des Virus-Nukleoproteinkerns in das Zytoplasma. Alternativ könnte die Virusmembran direkt mit der Wirtsplasmamembran fusionieren. Das Virusgenom wird dann vom Kapsid in den Zellkern freigesetzt, wo es von der viralen DNA-Polymerase repliziert wird. Das replizierte Genom wird in zusammengebaute Kapside im Zytoplasma gepackt, und die neu gebildeten (etwa 400–1000) Virionen (Viruspartikel) werden zur Plasmamembran transportiert und durch einen kontrollierten Knospungsmechanismus (en.: budding, siehe auch Replikation des Rabiesvirus) freigesetzt, der zum Zerfall der Wirtszelle führt.
Wie man weiß, kann E. huxleyi saisonale Algenblüten hervorrufen, die 250.000 km² erreichen können, wobei die Zelldichte in den oberen 200 m von 103 auf 105 Zellen pro ml Meerwasser steigt.D. C. Schroeder, J. Oke, M. Hall, G. Malin, W. H. Wilson: Viral succession observed during an Emilinaia huxleyi bloom. In: Applied and Environmental Microbiology. 69, 2003, S. 2484–2490, . Diese Algenblüte kollabiert normalerweise nach 5–8 Tagen. Mehrere Studien haben gezeigt, dass der Zusammenbruch der Algenblüte intrinsisch mit der Infektion durch Coccolithoviren zusammenhängt.W. H. Wilson, G. A. Tarran, D. Schroeder, M. Cox, J. Oke, G. Malin: Isolation of viruses responsible for the demise of an Emiliania huxleyi bloom in the English Channel. In: Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 82, 2002, S. 369–377.
Die Übertragung der Viren zwischen den Algenwirten erfolgt durch passive Diffusion. Darüber hinaus wurde EhV-DNA auch in Ruderfußkrebsen (Copepoda) nachgewiesen, was vermuten lässt, dass virentragendes Zooplankton zu einer verstärkten Verbreitung der Viren beiträgt.M. J. Frada, D. Schatz, V. Farstey, J. E. Ossolinski, H. Sabanay, S. Ben-Dor, I. Koren, A. Vardi: Zooplankton May Serve as Transmission Vectors for Viruses Infecting Algal Blooms in the Ocean. In: Current Biology., Band 24, 2014, S. 2592–2597; PMID 25438947.
Genom Alleine zwischen 1999 und 2008 wurden 14 EhV-Stämme vor allem vom Ärmelkanal, aber auch von der norwegischen und schottischen Küste isoliert.J. I. Nissimov, J. A. Napier, S. A. Kimmance, M. J. Allen: Permanent draft genomes of four new coccolithoviruses: EhV-18, EhV-145, EhV-156 and EhV-164. In: Marine Genomics. 15, 2014, S. 7–8.J. I. Nissimov, C. A. Worthy, P. Rooks, J. A. Napier, S. A. Kimmance, M. R. Henn, H. Ogata, M. J. Allen: Draft genome sequence of the Coccolithovirus EhV-84. In: Standards in Genomic Science. 5, 2011, S. 1–11.J. I. Nissimov, C. A. Worthy, P. Rooks, J. A. Napier, S. A. Kimmance, M. R. Henn, H. Ogata, M. J. Allen: Draft Genome Sequence of Four Coccolithopviruses: Emiliania huxleyi Virus EhV-88, EhV-201, EhV-207 and EhV-208. In: Journal of Virology, 86(5), 2012, S. 2896–2897, .J. I. Nissimov, C. A. Worthy, P. Rooks, J. A. Napier, S. A. Kimmance, M. R. Henn, H. Ogata, M. J. Allen: Draft Genome Sequence of the Coccolithopvirus Emiliania huxleyi Virus 202. In: Journal of Virology. 86(4), 2012, S. 380–2381.J. I. Nissimov, C. A. Worthy, P. Rooks, J. A. Napier, S. A. Kimmance, M. R. Henn, H. Ogata, M. J. Allen: Draft Genomic Sequence of the Coccolithovirus Emiliania huxleyi Virus 203. In: Journal of Virology, 85(24), 2011, S. 13468–13469, .
Obwohl aufgrund der sich stark wiederholenden Natur des Genoms Teilsequenzen aller dieser 14 Stämme verfügbar sind, ist EhV-86 der einzige Stamm, der vollständig sequenziert und vom ICTV offiziell als Spezies anerkannt wurde (Stand März 2019).W. H. Wilson, D. C. Schroeder, M. J. Allen, M. T. G. Holden, J. Parkhill, B. G. Barrell, C. Churcher, N. Hamlin, K. Mungall, H. Norbertczak, M. A. Quail, C. Price, E. Rabbinowitsch, D. Walker, M. Craigon, D. Roy, P. Ghazal: Complete Genome Sequence and Lytic Phase Transcription Profile of a Coccolithovirus. In: Science. Volume 309, Issue 5737, 2005, S. 1090–1092. doi:10.1126/science.1113109
Die Sequenzierung von EhV-86 ergab ein zirkuläres Genom mit einer Länge von bei einem GC-Gehalt von 40,2 % und vorhergesagten 472 kodierenden Sequenzen (CDS, entspricht in etwa: Genen).David M. Needham, Alexandra Z. Worden et al.: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators, in: PNAS, 23. September 2019, doi:10.1073/pnas.1907517116, , hier: Supplement 1 (xlsx) Bemerkenswerterweise haben 80 % dieser mutmaßlichen Gene noch keine Datenbank-Homologe. Zu den Funktionen, denen aufgrund von Sequenzähnlichkeit oder Übereinstimmungen mit der Proteindomäne eine Funktion zugewiesen werden konnte, gehören DNA- und RNA-Polymerase-Untereinheiten, acht Proteasen sowie mindestens vier Gene, die für an der Sphingolipid-Biosynthese beteiligte Proteine kodieren. Es wurde gezeigt, dass diese durch horizontalen Gentransfer vom Wirt erhalten wurden.A. Monier, A. Pagarete, C. De Vargas, M. J. Allen, B. Read, J. Claverie, H. Ogata, C. De Vargas: Horizontal gene transfer of an entire metabolic pathway between a eukaryotic alga and its DNA virus. In: Genome Research. 19, 2009, S. 1441–1449. PMID 19451591.Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes. In: Viruses. 2018 Sep; 10(9), 18. September 2018, S. 506, doi:10.3390/v10090506, , PMID 30231528, Tab. 2
Systematik Innere Systematik Neben der vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigten Spezies Coccolithovirus huxleyiICTV: Taxonomy Browser.ICTV: Virus Metadata Resource (VMR). wurden noch eine etliche weitere Spezies, wie „Emiliania huxleyi virus 145“, vorgeschlagen.Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses, in: Front. Microbiol., 22. Januar 2018, doi:10.3389/fmicb.2017.02643 Insgesamt nennt das NCBI mehr als 25 vorgeschlagene Mitglieder der Gattung, wobei nicht immer klar ist, ob ein Virus (entspricht dem Stamm einer Spezies) eine eigene (ICTV-unbestätigte) Spezies begründet oder zur bisher einzigen ICTV-bestätigten Spezies gehört. Auswahl (unbestätigte Spezies in Anführungszeichen):
Gattung Coccolithovirus Spezies Coccolithovirus huxleyi mit Emiliania huxleyi virus 86 (EhV-86) EhV-ice01 alias EhV-ice EhV-Rec Spezies „Emiliania huxleyi virus 18“ (EhV-18) Spezies „Emiliania huxleyi virus 84“ (EhV-84) Spezies „Emiliania huxleyi virus 88“ (EhV-88) Spezies „Emiliania huxleyi virus 99B1“ (EhV-99B1) Spezies „Emiliania huxleyi virus 145“ (EhV-145 alias EhV145) Spezies „Emiliania huxleyi virus 156“ (EhV-156) Spezies „Emiliania huxleyi virus 163“ mit EhV-163 Spezies „Emiliania huxleyi virus 164“ mit EhV-201 Spezies „Emiliania huxleyi virus 201“ (EhV-201) Spezies „Emiliania huxleyi virus 202“ (EhV-202) Spezies „Emiliania huxleyi virus 203“ (EhV-203) Spezies „Emiliania huxleyi virus 204“ (EhV-204) Spezies „Emiliania huxleyi virus 205“ (EhV-205) Spezies „Emiliania huxleyi virus 206“ (EhV-2061) Spezies „Emiliania huxleyi virus 207“ (EhV-207) Spezies „Emiliania huxleyi virus 208“ (EhV-208) Spezies „Emiliania huxleyi virus 209“ (EhV-209) Spezies „Emiliania huxleyi virus M1“ mit EhV-M1 Spezies „Emiliania huxleyi virus V1“ (EhV-V1) Spezies „Emiliania huxleyi virus V2“ (EhV-V2)
Phylogenetische Beziehungen nach Guglielmini et al. (2019), Fig. 2:
Äußere Systematik Die folgende Systematik folgt Schulz et al., (2018)Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses, in: Nature Communicationsvolume 9, Article number: 4881 (2018) vom 19. November 2018, doi:10.1007/s00705-016-2853-4 erweitert (und leicht berichtigt) nach Hao et al. (2018), stimmt überein mit Guglielmini et al. (2019):
Koonin und Yutin (2018) geben eine andere Darstellung. Die Phycodnaviridae sind hier nicht mehr monophyletisch, insbesondere nimmt die Gattung Raphidovirus [AG_01] mit HaV eine Zwischenstellung zwischen den beiden Zweigen der restlichen Phycodnaviridae und den erweiterten Mimiviridae (Paramivirineae) heute ein, ohne selbst – anders als die „OLPG“-Mitglieder, AaV (Schizomimiviridae) und TetV-1 (Allomimiviridae) – diesen anzugehören:
YSLPV = „Yellowstone Lake Phycodnavirus“DSLPV = „Dishui Lake Phycodnavirus“