Die Marseilleviridae sind eine Familie von Viren, die 2012 erstmals beschrieben wurde. Das Genom dieser Viren ist eine doppelsträngige DNA. Die Wirte sind oft Amöben, aber es gibt Hinweise darauf, dass sie auch beim Menschen gefunden werden. Die Typusart wurde ursprünglich zum Mimivirus gruppiert (Familie Mimiviridae), spätere Studien zeigten jedoch, dass nur eine entfernte Verwandtschaft besteht. Mit Stand 2016 erkannte das Internationale Komitee für Taxonomie von Viren (International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV) vier Spezies in dieser Familie an, die auf zwei Gattungen aufgeteilt sind.SIB: Die Marseilleviridae gehören zum im März 2020 vom ICTV neu geschaffenen Phylum der Nucleocytoviricota (frühere inoffizielle Bezeichnung Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV; andere frühere Vorschläge hatten auf „Nucleocytoplasmaviricota“ bzw. – im Rang einer Ordnung – „Megavirales“ gelautet). Aufgrund der entfernten Verwandtschaft hat das ICTV in diesem Zug die Familien der Mimiviridae (mit ihrer Ordnung Imitervirales) und der Marseilleviridae (mit ihrer Ordnung Pimascovirales) in eine gemeinsame neu geschaffene Klasse Megaviricetes gestelltICTV: ICTV Taxonomy history: Acanthamoeba polyphaga mimivirus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35) (auch für diese Gruppe war früher gelegentlich der Rang einer Ordnung „Megavirales“ – in einem engeren Sinn als oben – vorgeschlagen worden). links|mini|hochkant=1.5|Links und Mitte: Bilder von kryo-gefrorenen Virionen des „Melbournevirus“ („Marseillevirus sp. 'Melbournevirus'“, Familie Marseilleviridae) Rechts: Vergrößerte Darstellung der Struktur in der Nähe des Vertex. Schwarze Pfeile kennzeichnen . Weiße Pfeile zeigen die Lipid-Doppelschicht an.Kenta Okamoto, Naoyuki Miyazaki, Hemanth K. N. Reddy, Max F. Hantke, Filipe R. N. C. Maia, Daniel S. D. Larsson, Chantal Abergel, Jean-Michel Claverie, Janos Hajdu, Kazuyoshi Murata, Martin Svenda: Cryo-EM of a Marseilleviridae virus particle reveals a large internal microassembly (PDF) CSH Lab. bioRxix, Mai 2017. mini|links|hochkant=1.5|Schemazeichnung eines Virions der Familie Marseilleviridae.SIB:
Systematik mini|links|hochkant=2.0|Ultradünnschnitt-TEM-Aufnahme von Noumeavirus-infizierten Acanthamoeba-Zellen.Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License verfügbar ist. (a) 10 min nach Infektion: die Virionen wurden aufgenommen und befinden sich jetzt in Vakuolen. (b) 20 min n. I.: die Virionen dort zeigen Löcher (schwarze Pfeile) und erscheinen kugeliger. (c) 30 min n. I.: die Virionen haben ihre äußere Hülle vollständig verloren und erscheinen als kugelförmige, elektronendichte Nukleoide. Maßstab: 100 nm. (d) 1 h n. I.: Im Zytoplasma erscheinen elektronendichte röhrenförmige Strukturen (schwarze Pfeilspitzen). (e) 4 h n. I.: Virusfabriken (VF) siedeln sich im Zytoplasma neben dem Zellkern an, die Zellorganellen werden an die Peripherie geschoben (Maßstab: 2 μm). Die neuen Virionen werden assembliert. Reife (weiße Pfeile) und unreife (weiße Pfeilspitzen) Virionen sind in der gleichen VF verstreut. Inset: unreife und reife Virionen innerhalb der VF zusammen mit röhrenförmigen Strukturen (schwarze Pfeilspitzen). Maßstab: 200 nm. (f) 7 h n. I.: die neugebildeten Virionen werden in Vakuolen innerhalb des Zytoplasmas gesammelt, bevor sie nach außen freigesetzt werden. Maßstab: 500 nm. Das erste bekannte Mitglied dieser Familie wurde als Acanthamoeba polyphaga marseillevirus bezeichnet und wurde vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell als Spezies Marseillevirus marseillevirus (heute Marseillevirus massiliense) der Gattung Marseillevirus bestätigt. Ein zweites Mitglied ist Acanthamoeba castellanii lausannevirus (ICTV: Spezies Lausannevirus, Gattung nicht zugewiesen). In der Gattung Marseillevirus hat das ICTV als zweite Spezies das Senegalvirus marseillevirus (heute Marseillevirus senegalense) aufgenommen. Ein anderes Mitglied dieser Familie wurde bei Blutspendern isoliert: „Giant Blood Marseillevirus“ („GBM-Virus“, wäre aufgrund phylogenetischer Analysen ebenfalls in die Gattung Marseillevirus zu stellen). Auch über ein Isolat von Insekten – das „Insectomime Virus“ – wurde berichtet.Albert J. Erives: Phylogenetic analysis of the core histone doublet and DNA topo II genes of Marseilleviridae: evidence of proto-eukaryotic provenance. In: Epigenetics & Chromatin, 2017, 10, S. 55; doi:10.1186/s13072-017-0162-0 (). Als weiteres Mitglied der Familie wurde „Kurlavirus“ (KUV) BKC-1, NCBI Taxon Id 1958810.Hansika Chhabra: Giant viruses found in water samples from Mumbai, in: BusinessLine: Science, Bangalore, 9. Mai 2019 () vorgeschlagen.
Die Systematik der vom ICTV mit Stand 30. April 2024 anerkannten Taxa ist folgende:ICTV: Taxonomy Browser.ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
Familie Marseilleviridae Gattung Losannavirus Spezies Losannavirus lausannense (früher Acanthamoeba castellanii lausannevirus, ACLaV) Lausannevirus (LauV, LausV, LASV) Spezies Losannavirus tunisense (Tunisvirus) Gattung Marseillevirus Spezies Marseillevirus massiliense (früher Marseillevirus marseillevirus, Acanthamoeba polyphaga marseillevirus, APMaV) MarV, MSRV/MsV, MRSV,William H. Wilson, Ilana C. Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K. Field, Sergey Koren, Gary R. LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J. Poulton, Brandon K. Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W. Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses. In: ISME Journal, Band 11, Nr. 8, August 2017, S. 1736–1745; doi:10.1038/ismej.2017.61, , PMID 28498373 ().Graziele Oliveira, Bernard La Scola, Jônatas Abrahão: Giant virus vs amoeba: fight for supremacy. In: Virol J, Band 16, Nr. 126, 4. November 2019; doi:10.1186/s12985-019-1244-3, ResearchGate:337018425 () Maseillevirus marseillevirus T19 Spezies Marseillevirus senegalense (früher Senegalvirus marseillevirus)
Insgesamt wird die Familie Marseilleviridae heute per Vorschlag in die Kladen (bzw. Linien) A bis E unterteilt.Keita Aoki, Reika Hagiwara, Motohiro Akashi, Kenta Sasaki, Kazuyoshi Murata, Hiroyuki Ogata, Masaharu Takemura: Fifteen Marseilleviruses Newly Isolated From Three Water Samples in Japan Reveal Local Diversity of Marseilleviridae. In: Front. Microbiol., 24. Mai 2019, doi:10.3389/fmicb.2019.01152 Hier und beim CNRS (2018) (PDF; 334 kB) Centre national de la recherche scientifique, Université Aix Marseille, 18. April 2018 sowie bei Andreani et al. (2018),Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses. In: Front. Microbiol., 22. Januar 2018, doi:10.3389/fmicb.2017.02643 (). / (2019)List of the main “giant” viruses known as of today (March 2019). (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université Aix Marseille, März 2019. finden sich Vorschläge für eine innere Systematik dieser Familie, zusammengefasst etwa:
Die Neuzugänge nach Aoki et al. (2019) gegenüber CNRS (2018) sind dabei die mit „Kyotovirus“ (Fundort Uji (Kyōto), Japan), „Hokutovirus“ (Fundort Hokuto, Japan) und „Kashiwazakivirus“ (Fundort Kashiwazaki, Japan) bezeichneten Kandidaten, sowie „Marseillevirus Shanghai“. Das obige Kladogramm wird auch durch die Arbeit von Rolland et al. (2019) unterstützt.Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: Viruses, Band 11, Nr. 4, März/April 2019, pii: E312, doi:10.3390/v11040312, , PMID 30935049 (). Siehe u. a. Fig. 2a
Aus Metagenomanalysen vom Schwarzen Raucher Lokis Schloss stammen zwei weitere Kladen, nämlich LCMAC101, LCMAC102, LCMAC103 einerseits und LCMAC202, LCMAC202 andrerseits. Die zweite dieser Kladen scheint aber basaler zu stehen als die erste. Die LCMAC1*-Sequenzen werden inzwischen per Vorschlag einer eigenen Klade/Familie „Pimacovirales-06“ (PM_06), die LMAC2*-Sequenzen zusammen mit Pithovirus.LCPAC101 einer Klade/Familie „Pimacovirales-09“ (PM_09) zugeordnet.
Üner halophile Vertreter der Marseilleviridae berichteten zur Jahreswende 2012/2013 Mondher Boughalmi, Didier Raoult, Bernard La Scola und Kollegen. Die Viren mit den Bezeichnungen Seb1sol, Seb2 (alias Seb2sol) und Seb6 (alias Seb6sol) aus dem Boden und Seb1eau aus dem Wasser der Sebkha Séjoumi (Tunesien) konnten im Labor mit dem Wirt Acanthamoeba polyphaga kultiviert werden, und sind damit rare Beispiele für eujaryotische Haloviren.
„Tunisvirus Fountaine2“ ist ein weiterer vorgeschlagener Vertreter der Marseilleviridae, über den in dieser Arbeit berichtet wurde. Sein Habitat ist jedoch keine hypersaline, sondern eine Süßwasser-Umgebung. Fountaine2 wurde aus einem Zierbrunnen () in Tunis (möglicherweise an der /).
Genom Das Genom von Marseillevirus hat eine Länge von 369.360 bp und kodiert vermutlich 425 Proteine. Eine Promotorsequenz – AAATATTT – wurde in Verbindung mit 55 % der in Marseillevirus identifizierten Gene gefunden. Die meisten dieser Sequenzen kommen in mehreren Kopien vor. Das Genom von Marseillevirus marseillevirus T19 hat eine Länge von 368.454 bp und kodiert vorhergesagt 428 Proteine bei einem GC-Gehalt von 45 %. Das Genom von Tunisvirus fontaine2 hat eine Länge von 380.011 bp und kodiert vorhergesagt 484 Proteine bei einem GC-Gehalt von 43 %. Das Genom von Melbournevirus („Marseillevirus sp. 'Melbournevirus'“) hat eine Länge von 369.360 bp und kodiert vorhergesagt 403 Proteine bei einem GC-Gehalt von 45 %. Das Genom von Lausannevirus hat eine Länge von 346.754 bp und kodiert vorhergesagt 444 Proteine bei einem GC-Gehalt von 43 %.
Anmerkungen Nicht zu verwechseln mit dem Gattungsnamen der Spezies Melbournevirus REQ2 (Caudoviricetes, Siphoviren)
Weblinks Grégoire Macqueron: Marseillevirus: un nouveau virus géant, auf: Futura Santé (futura-sciences.com), 14. Dezember 2009 (mit bildlichen Darstellungen von Didier Raoult, ) Jean-Luc Goudet: Nouméavirus, un étonnant virus géant qui agit à distance. Futura Santé (futura-sciences.com), 1. Mai 2017 (französisch).
Einzelnachweise NCBI Taxonomy Browser: Tunisvirus (species), und Tunisvirus fontaine2 (no rank).
Sarah Aherfi, Bernard La Scola, Isabelle Pagnier, Didier Raoult, Philippe Colson: The expanding family Marseilleviridae In: Genome Announcements, Band 3, Nr. 5, Nov-Dec 2015, S. e01148-15. doi:10.1128/genomeA.01148-15, Epub 25. November 2015. Sarah Aherfi, Mondher Boughalmi, Isabelle Pagnier, Ghislain Fournous, Bernard La Scola, Didier Raoult, Philippe Colson: Complete genome sequence of Tunisvirus, a new member of the proposed family Marseilleviridae. In: Archives of Virology, Band 159, 26. April 2014, S. 2349–2358; doi:10.1007/s00705-014-2023-5. Ana Cláudia dos S. P. Andrade, Thalita S. Arantes, Rodrigo A. L. Rodrigues, Talita B. Machado, Fábio P. Dornas, Melissa F. Landell, Cinthia Furst, Luiz G.. A. Borges, Lara A.. L. Dutra, Gabriel Almeida, Giliane de S. Trindade, Ivan Bergier, Walter Abrahão, Iara A. Borges, Juliana R. Cortines, Danilo B. de Oliveira, Erna G. Kroon, Jônatas S. Abrahão: Ubiquitous giants: a plethora of giant viruses found in Brazil and Antarctica. In: Virology Journal, Band 15, Nr. 22, 24. Januar 2018; doi:10.1186/s12985-018-0930-x. Nina S. Atanasova, Hanna M. Oksanen, Dennis H. Bamford: Haloviruses of archaea, bacteria, and eukaryotes. In: Current Opinion in Microbiology. 25. Juni 2015, S. 40–48; doi:10.1016/j.mib.2015.04.001, PMID 25932531. Siehe insbes. Fig. 1.