Tupanvirus (TPV) ist eine im April 2023 vom (ICTV) offiziell bestätigte Gattung von Riesenviren mit zwei Spezies, Tupanvirus altamarinense (, TupanDO) und Tupanvirus salinum (, TupanSL). Sie sind benannt nach Tupã (Tupan), einem Donnergott der Guaraní, und den Orten, an denen sie gefunden wurden. Einzigartig an diesen Viren ist, dass sie alle 20 Standardaminosäuren inkorporieren (oder übersetzen) können.
Aufbau mini|links|hochkant=0.8|TEM-Aiufnahme von Tupanvirus-Partikeln mini|links|hochkant=0.8|Virion von Tupanvirus mit Faserschicht (Schema: Aufsicht) mini|Schemazeichnung eines Tupanvirus-Virions, Querschnitt und Seitenansicht. mini|REM-Aufnahme eines Tupanvirus-Teilchens Die Virionen (Virusteilchen) der Tupanviren haben eine Länge von bis zu 1,2 µm, wobei das Kapsid in Größe und Struktur ähnlich ist wie bei der Gattung Mimivirus. Die Virionen der Gattung Tupanvirus weisen jedoch einen großen zylindrischen Schwanz auf (~ 550 nm × 450 nm im Durchmesser), der an der Basis des Kapsids befestigt ist. Einige Partikel können aufgrund der Variation der Größe dieses Schwanzes bis zu 2,3 µm erreichen.
Genom Das Genom der Tupanviren besteht aus doppelsträngiger DNA. Bei Tupanvirus altamarinense () hat es eine Länge von 1.516.267 bp (Basenpaaren) und kodiert vorhergesagt 1.359 Proteine, der GC-Gehalt liegt bei 29 %. Bei Tupanvirus salinum () sind es 1.439.508 bp Länge, 1.276 vorhergesagt kodierte Proteine, und gleicher GC-Gehalt. Viele Gene, die Prozesse in zellulären Organismen vorkommen, werden auch in den Genomen der Gattung Tupanvirus gefunden.
Replikation mini|TEM-Aufnahme einer Tupanvirus-Virusfabrik, die einen großen Teil des Zytoplasmas der Wirtszelle von Acanthamoeba castellanii einnimmt. VF: Virusfabrik. Die Replikation findet – wie für Mitglieder der Familie Mimiviridae üblich – in einer Virusfabrik (en. , VF) statt.
Wirte Tupanviren sind in der Lage, Protisten und Amöben zu infizieren, stellen jedoch keine Bedrohung für den Menschen dar. Während die meisten Riesenviren nur in einer einzigen Spezies oder Gattung replizieren können, haben die Mitglieder der Gattung Tupanvirus ein sehr breites Wirtsspektrum, darunter Wirte der Gattung Acanthamoeba (A. castellanii, A. polyphaga, A. griffini, A. sp. E4),. sowie Vermamoeba vermiformis (Echinamoebida), Willaertia magna (Vahlkampfiidae), Tetrahymena hyperangularis und Dictyostelium discoideum. Bei ihrer Entdeckung hatten die Tupanviren den größten Translationsapparat in der bekannten Virosphäre. Die Analyse der Tupanviren ist daher ein wichtiger Schritt zum Verständnis der Evolution von Riesenviren.
Systematik Die Gattung wurde im April 2023 vom (ICTV) mit den beiden Spezies offiziell anerkannt. Als Mitglied der Familie Mimiviridae, Gruppe I (Unterfamilie Megamimivirinae) gehört die Gattung Tupanvirus zum Phylum Nucleocytoviricota (früher ).
Die Gattung Tupanvirus wird innerhalb der Mimiviridae-Gruppe I – ebenso wie die vorgeschlagene Gattung „Platanovirus“ (mit „Platanovirus saccamoebae“ KSL-5 und KSL-5x) und dem möglicherweise nächsten Verwandten „Satyrvirus“ keiner der herkömmlichen Linien (Mimivirus/Linie A, Moumouvirus/Linie B oder Megavirus/Linie C) zugeordnet, sondern bildet mit diesen zusammen einer eigenen Linie (Tupanviren im weiteren Sinn).
Die folgende Systematik basiert auf der #38 des (ICTV) vom 8. April 2023
Familie Mimiviridae Klade (ehemals „Aquavirinae“, „Aquaviren“) Unterfamilie Aliimimivirinae (Mimiviridae-Gruppe II) Gattung Rheavirus (früher Cafeteriavirus) Unterfamilie Klosneuvirinae (Klosneuviren) Gattungen Fadolivirus, Theiavirus (mit BsV), Yasminevirus Klade Mimiviridae-Gruppe I (Unterfamilie Megamimivirinae inklusive Gattung Mimivirus) Unterfamilie Megamimivirinae Gattung Mimivirus (Linie A) Gattung Moumouvirus (Linie B) Gattung Megavirus (Linie C) Gattung Cotonvirus (nahe Linie A?) Gattung Tupanvirus (TPV) Spezies Tupanvirus altamarinense mit (TupanDO) Spezies Tupanvirus salinum mit (TupanSL) Gattung „Platanovirus“ Spezies „Platanovirus saccamoebae“ mit KSL-5 und KSL-5x Gattung „Satyrvirus“
Habitat / Fundort TupanSL ist ein Isolat aus einem brasilianischen Natronsee im Pantanal, TupanDO stammt aus Tiefsee-Bodensedimenten aus 3.000 m Tiefe (bei Campos dos Goytacazes).
Kladogramme Für den phylogenetischen Baum innerhalb der Familie Mimiviridae-Gruppe I gibt es verschiedene Vorschläge:
Kladogramm A
Diese Phylogenie entspricht dem Vorschlag von David Needham, Alexandra Worden et al. (2019), Fig. 2 und S3, wonach die Stellung der Tupanviren basal innerhalb der Mimiviridae-Gruppe I ist (abgesehen vom unbestätigten „GVMAG-S-1014582-52“).
Nach Schulz et al. (2018), Fig. 2: clustern die Tupanviren mit einer aus den Linien B und C gebildeten Klade:
Kladogramm B
Dies ist in Übereinstimmung mit Disa Bäckström et al. (2018) Fig. 3, Koonin und Yutin (2018) Fig. 1 und Guglielmini et al. (2019), Fig. 2; sowie in Übereinstimmung mit Abrahão al. (2018) Fig. 4, aber in Fig. 3b derselben Arbeit(!) bilden die Tupanviren eine Schwestergruppe zur Gattung Mimivirus (Linie A):
Kladogramm C
In diesem letzten Szenario könnten die Tupanviren ein Subset der Gattung Mimivirus darstellen.
Bereits aufgrund der vor April 2023 vorliegenden Arbeiten konnte das erste Kladogramm A als wahrscheinlichstes Szenario für die phylogenetischen Beziehungen unter den Vertretern und Kandidaten der Mimiviridae-Gruppe I betrachtet werden. Das ICTV hat diese Sicht im April 2023 bestätigt (mit Ausnahme der Unterfamilien-Klassifizierung von Mimivirus). Die Tupanvirus-Gruppe wäre lediglich um „Satyrvirus“ und „Platanovirus“ (deren nächste Verwandten vermutlich die Tupanviren sind) zu ergänzen.
Virophagen Sowohl Tupanvirus DO als auch Tupanvirus SL können für beide Virophagen Sputnik und Zamilon (Familie Sputniviroviridae der Klasse Virophaviricetes, früher Maveriviricetes) als viraler Wirt dienen – zusammen mit Acanthamoeba castellanii als zellulärem Wirt. Der Wildtyp des Guarani Virophagen kann sich jedoch mit keinem der beiden Tupanvirus-Varianten und A. castellanii als zellulärem Wirt replizieren. Said Mougari et al. gelang es jedoch 2020, eine Mutante des Guarani-Virophagen zu selektieren, die Tupanviren infizieren kann. Die Autoren vermuteten, dass ein kleiner Teil der Guarani-Virophagen-Population aus eben dieser Mutante bestand. Die Mutanten zeigten eine Veränderung (Deletion von 81 Nukleotiden) in ihrem kollagen-artigen Gen.
Weblinks
Nicoletta Lanese: Giant viruses spew their DNA through a 'stargate.' Now, scientists know what triggers them. LiveScience, 26. Mai 2020 Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Lorena Christine Ferreira da Silva, Jônatas Santos Abrahão: Translating the language of giants: translation-related genes as a major contribution of giant viruses to the virosphere. In: Archives of Virology, 165, Nr. 6, S. 1267–1278, 24. April 2020; doi:10.1007/s00705-020-04626-2, insbes. Fig. 2 (Großaufnahme) Khalil Geballa-Koukoulas, Bernard La Scola, Guillaume Blanc, Julien Andreani: Diversity of Giant Viruses Infecting Vermamoeba vermiformis. In: Frontiers in Microbiology, Band 13, 22. April 2022, S. 808499; doi:10.3389/fmicb.2022.808499, PMID 35602053, , PDF.
Anmerkungen
Einzelnachweise ICTV: Master Species Lists § ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023. NCBI Taxonomy Browser: Willaertia, Details: Willaertia (genus). NCBI Taxonomy Browser: Vermamoeba, Details: Vermamoeba (genus). WoRMS: Willaertia De Jonckheere, Dive, Pussard & Vickerman (Genus). Environment: fresh, terrestrial.Anm.: Bitte die Schalter „marine only“ und ggf. „extant only“ ausschalten. WoRMS: VermamoebaSmirnov et al., 2011 (Genus). Environment: fresh, terrestrial.Anm.: Bitte die Schalter „marine only“ und ggf. „extant only“ ausschalten. List of the main “giant” viruses known as of today. (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université d’Aix-Marseille, 18. April 2018. List of the main “giant” viruses known as of today. (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université d’Aix-Marseille, März 2019.
Dazu: Image of the Day: Giant Virus – The Tupanvirus is named for the South American Guarani God of Thunder. Auf: The Scientist, 28. Februar 2018. Frank O. Aylward, Jônatas S. Abrahão, Corina P. D. Brussaard C, Matthias G. Fischer, Mohammad Moniruzzaman, Hiroyuki Ogata, Curtis A. Suttle: Create 3 new families, 3 subfamilies, 13 genera, and 20 new species within the order Imitervirales (phylum Nucleocytoviricota) and rename two existing species (zip:docx). Vorschlag 2022.004F an das ICTV vom Oktober 2021. Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema: Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism. In: mBio, 2018/2019; doi:10.1128/mBio.02497-18, PMID 30837339. Sailen Barik: A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses, in: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S. 231–236, doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001. Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes. In: Viruses, Band 10, Nr. 9, September 2018, S. 506; doi:10.3390/v10090506, , PMID 30231528. Khalil Geballa-Koukoulas, Bernard La Scola, Guillaume Blanc, Julien Andreani: Diversity of Giant Viruses Infecting Vermamoeba vermiformis. In: Frontiers in Microbiology, Band 13, 22. April 2022, S. 808499; doi:10.3389/fmicb.2022.808499 , PMID 35602053, , PDF. Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes. In: PNAS, Band 116, Nr. 39, 10./24. September 2019, S. 19585–19592, doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349. Siehe insbes. Fig. 2. Dazu:
Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes. bioRxiv, 29. Oktober 2018, , doi:10.1101/455816 (PrePrint). Bärbel Hauröder, Liane Junglas, Silke Loch, Rolf Michel, Karl-Dieter Müller, Claudia Wylezich: Experimental co-infection of Saccamoeba lacustris with Mimivirus-like Giant virus and a small Satellite virus. In: Endocytobiosis and Cell Research, Band 29, 15. Mai 2018; ResearchGate, Open Agrar. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Multiple evolutionary origins of giant viruses. In: F1000 Research, 22. November 2018; doi:10.12688/f1000research.16248.1, version 1. – (Volltext als PDF Auf: semanticscholar.orgPDF) Said Mougari, Nisrine Chelkha, Dehia Sahmi-Bounsiar, Fabrizio Di Pinto, Philippe Colson, Jonatas Abrahao, Bernard La Scola: A virophage cross-species infection through mutant selection represses giant virus propagation, promoting host cell survival. In: Nature Communications Biology, Band 3, Nr. 248, 21. Mai 2020; doi:10.1038/s42003-020-0970-9 (). Siehe insbes. Zugriffsnummern unter §Data avaibility. David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki, Alexandra Z. Worden: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019; doi:10.1073/pnas.1907517116, , PDF (PDF) inklusive Supplement 1. (xlsx)