Die Dornschrecken, mit wissenschaftlichem Namen TetrigidaeRambur: Faune entomologique de l'Andalousie. 1838: 2:64., sind eine Familie in der Ordnung der Heuschrecken (Orthoptera). Sie werden, als einzige Familie, in eine Überfamilie Tetrigoidea gestellt.
Merkmale mini|Eine typische Tetrigiden-Art, die oft auf Sandbänken in Gewässern im südlichen Afrika vorkommt. Deutlich ist das Pronotum sichtbar, das die Hinterflügel bedeckt. Der rudimentäre Deckflügel ist oberhalb der Hüfte (Coxa) des Hinterbeins zu erkennen. mini|Rückenansicht. Dasselbe Tier von oben betrachtet. In beiden Bildern ist die massive Struktur der Hinterschenkel (Femora) deutlich. TetrigidaeHendrik Devriese (1996): Bijdrage tot de systematiek, morfologie en biologie van de West-Palearktische Tetrigidae. Saltabel 15: 2-38.Kurt Harz: Die Orthopteren Europas. Band II. W.Junk Publishers, den Haag 1975. ISBN 978-94-010-1949-1, auf Seite 5–9. sind im Allgemeinen relativ kleine Heuschrecken, die Körperlänge der europäischen Arten liegt um 10 mm. Sie sind meist unauffällig grau oder braun gefärbt, oft dunkel gefleckt, wobei die Färbung und Zeichnung auch innerhalb der Arten oft sehr variabel ist. Das Integument ist meist körnig oder warzig strukturiert. Die Färbung der Tiere ist tarnfarben (kryptisch), wobei die individuelle Färbung und Zeichnung perfekt mit derjenigen des Lebensraums übereinstimmen kann und parallel mit dieser variiert.Joseph Lane Hancock: The Tettigidae of North America. Chicago, 1902. Volltextquelle. Dieser Polyphänismus wird teilweise direkt durch Einflüsse des Lebensraums ausgelöst und muss nicht genetisch determiniert sein.Axel Hochkirch, Jana Deppermann, Julia Gröning (2008): Phenotypic plasticity in insects: the effects of substrate color on the coloration of two ground-hopper species. Evolution and Development 10 (3): 350–359. Einige Arten ahmen mit ihrem Körperumriss Blätter, Steine oder Ästchen nach (Mimese). Vor allem bei tropischen Arten trägt das Pronotum manchmal bizarr geformte Auswüchse, deren Funktion unbekannt ist.
Typisch und namengebend ist die Struktur des Halsschilds (Pronotum). Dieser ist nach hinten verlängert und bedeckt meist den ganzen Rumpf, oft den ganzen Körper bis zur Spitze des Hinterleibs (Abdomen), oder ragt noch darüber hinaus. Er läuft nach hinten in einen spitzen Dorn aus. Die Länge des Dorns ist verschieden und kann innerhalb derselben Art variabel sein. Die langdornigen Formen besitzen lange und vollständige Hinterflügel, die Tiere sind meist flugfähig. Bei kurzdornigen Arten und Formen sind die Hinterflügel verkürzt, sie sind kaum oder gar nicht flugfähig. Die Vorderflügel sind, wie typisch für Heuschrecken, als derbe Deckflügel (Tegmina) ausgebildet, sie sind immer schuppenförmig verkürzt, rudimentär und funktionsunfähig und zum Teil unter dem Pronotum verborgen. Selten sind ein, oder beide, Flügelpaare auch völlig rückgebildet.
Der Kopf der Dornschrecken trägt meist halbkugelig vorspringende, aber nicht sehr große Komplexaugen. Es sind außerdem drei Punktaugen (Ocellen) vorhanden, die auf der Vorderseite des Kopfs sitzen. Der waagrechte, von oben sichtbare Teil des Kopfs wird Fastigium genannt, er ist bei den meisten Arten durch einen Querkiel an der Kopfspitze von der übrigen Stirn abgesetzt. Oft ist der Kopf zwischen den Augen nach vorn in eine Spitze verlängert. Das Pronotum und das Fastigium besitzen außerdem fast immer einen längs verlaufenden Mittelkiel, der sich nach vorn auf die Stirn verlängert; oft gabelt er sich nach unten hin und der untere, mittlere Ocellus sitzt in dieser Gabelung. Die Antennen sind schmal und fadenförmig, mit rundlichem zweiten Glied (Pedicellus), aber in der Regel recht kurz. Sie bestehen bei den europäischen Arten aus 12 bis 16 Gliedern. Am Rumpf ist die Bauchplatte des ersten Segments (Prosternum) nach vorn erweitert und umgibt kragenartig die Mundwerkzeuge. Die Laufbeine sind kräftig entwickelt, die Hinterschenkel stark vergrößert, sie verleihen den Tieren, wie typisch für Heuschrecken, Sprungvermögen. Die Schienen (Tibien) tragen meist vier Kiele und, wie die Schenkel, eine unterschiedliche Anzahl Dornen. Die Fußglieder (Tarsen) sind teilweise reduziert oder verwachsen, es sind an Vorder- und Mittelbeinen zwei, an den Hinterbeinen drei freie Tarsenglieder erkennbar.
Vorkommen und Verbreitung Die Arten der Familie sind fast weltweit verbreitet, mit Verbreitungsschwerpunkt in den Tropen Ostasiens, Afrikas und Südamerikas. In Europa kommen nur 12 Arten vor, in Deutschland 6 Arten der Gattung Tetrix. Alle europäischen Arten gehören in die Gattungen Tetrix und Paratettix in der Unterfamilie Tetriginae (einige früher zusätzlich unterschiedene Gattungen wie Tetratetrix, Uvarovitettix, Mesotettix, Mishtshenkotetrix sind synonymisiert worden und werden heute nicht mehr anerkannt).
Tetrigidae leben gewöhnlich am Boden und in der Streuschicht, an den Ufern von Flüssen und anderen Gewässern, in Sümpfen und anderen bodenfeuchten Lebensräumen.Ming Kai Tan, Hiqing Yeo, Wei Song Hwang (2017): Ground dwelling pygmy grasshoppers (Orthoptera: Tetrigidae) in Southeast Asian tropical freshwater swamp forest prefer wet microhabitats. Journal of Orthoptera Research 26(1): 73-80. doi:10.3897/jor.26.14551 Einige Arten, auch in Mitteleuropa, leben auch in trockenen Lebensräumen, dann aber typischerweise in vegetationsarmen, offenen Habitaten mit Moos- und Flechtenbewuchs. Sie ernähren sich unter anderem von Algen und KieselalgenV. H. Resh, R. T. Cardé: Encyclopedia of Insects. Academic Press, Amsterdam 2003: 839., Detritus sowie von Moosen. Die nordamerikanische Arten Paratettix aztecus und Paratettix mexicanus beispielsweise ernähren sich zu 80 bis 100 % von Algen als aquatischen Primärproduzenten.J.L. Bastow, J. L. Sabo, J. C. Finlay, M. E. Power: A basal aquatic-terrestrial trophic link in rivers: algal subsidies via shore-dwelling grasshoppers. In: Oecologia 2002, 131: 261–268 Bei einer Untersuchung von sieben tropischen Arten aus drei Unterfamilien auf Borneo erwies sich bei allen Arten Detritus, also abgestorbene Pflanzensubstanz, als wichtigste Nahrungsquelle.Kateřina Kuřatová, Jan Šipoš, Rodzaj A. Wahab, Rafiah S. Kahar, Petr Kočárek (2017): Feeding patterns in tropical groundhoppers (Tetrigidae): a case of phylogenetic dietary conservatism in a basal group of Caelifera. Zoological Journal of the Linnean Society 179: 291-302. doi:10.1111/zoj.12474 Es ist bisher keine Art nachgewiesen, deren Nahrung zu wesentlichen Teilen aus grünen Blättern höherer Pflanzen bestehen würde oder die sich räuberisch ernährt. Allerdings ist die Biologie und Ökologie fast aller tropischen Arten bisher nahezu unbekannt.
Uferarten können teilweise auf der Wasseroberfläche schwimmen und springen bei Gefahr gern ins Wasser.K. Preston-Mafham: Grasshoppers and Mantids of the World. Facts of File, New York 1990: 32. Einige Arten der Tribus Scelimenini sind voll-aquatisch und können auch unter Wasser schwimmen. Diese etwa 70 aquatischen Arten leben alle im tropischen Ostasien.Christiane Amédégnato & Hendrik Devriese (2008): Global diversity of true and pygmy grasshoppers (Acridomorpha, Orthoptera) in freshwater. Hydrobiologia 595: 535–543. doi:10.1007/s10750-007-9132-z
Die höchste Biodiversität der Familie Tetrigidae findet sich in tropischen Wäldern. Dort gibt es Arten, die auf Bäumen leben, zwischen Moosen und Flechten in Brettwurzeln oder in den Baumkronen, während andere auf dem Waldboden leben.D. Grimaldi, M. S. Engel: Evolution of the Insects. Cambridge University Press, Cambridge 2005: 211.
Wie die anderen Orthoptera durchlaufen die Tetrigidae eine hemimetabole Entwicklung, wobei sich aus den Eiern Nymphen entwickeln, die den Erwachsenen Tieren bereits ähneln. Tetrigidae in gemäßigten Klimaten überwintern gewöhnlich als erwachsene Tiere (Imagines), seltener als Nymphen.
Einige Unterfamilien der Tetrigidae (Batrachideinae und andere) werden teilweise als eigenständige Familien betrachtet.
mini|Unbestimmte Art der Gattung Hymenotes mit blattförmig verbreitertem Pronotum. mini|Depressotetrix depressa mini|Holocerus taurus, mit rot gefärbten parasitischen Milben
Phylogenie Die Dornschrecken sind ein relativ basaler Abzweig der Kurzfühlerschrecken. Gemeinsam mit der Familie Tridactylidae gelten sie als die Gruppe mit den meisten ursprünglichen (plesiomorphen) Merkmalen unter den Kurzfühlerschrecken. Nach einer phylogenomischen Analyse von 2015Hojun Song, Christiane Amedegnato, Maria Marta Cigliano, Laure Desutter-Grandcolas, Sam W. Heads, Yuan Huang, Daniel Otte, Michael F. Whiting (2015): 300 million years of diversification: elucidating the patterns of orthopteran evolution based on comprehensive taxon and gene sampling. Cladistics 31: 621–651. doi:10.1111/cla.12116 sind sie, nach den Tridactyloidea, die am frühesten abspaltende Familie, mit allen anderen Kurzfühlerschrecken, zusammen als Acridomorpha bezeichnet, als Schwestergruppe. Die Aufspaltung in Tetrigoidea und Acridomorpha wird bereits in der Trias vermutet. Entgegen früheren Vermutungen sind die Tridactyloidea (mit den Familien der Tridactylidae, Ripipterygidae und Cylindrachetidae) und die Tetrigoidea (mit den Dornschrecken als einziger Familie) also vermutlich keine Schwestergruppen, die gemeinsamen Merkmale sind Symplesiomorphien.
Systematik Knapp 2000 Arten sind beschrieben:Orthoptera Species File.
Batrachideinae Bolívar, 1887. Die Unterfamilie ist morphologisch gekennzeichnet durch einen auch nach vorn vorspringenden Fortsatz des Pronotum, durch dessen quadratisch geformte Seitenlappen (Paranota) und durch die höhere Anzahl der Antennenglieder (etwa 20). Die Unterfamilie wurde von einigen Bearbeitern als eigenständige Familie aufgefasst, was sich aber nicht durchgesetzt hat. Die Batrachideinae sind fast weltweit verbreitet, ihr Mannigfaltigkeitszentrum liegt in den Tropen der Neuen Welt. Apteropedon Bruner, 1910 Ascetotettix Grant, 1956 Batrachidea Serville, 1838 Eutettigidea Hancock, 1914 Halmatettix Hancock, 1909 Lophoscirtus Bruner, 1911 Palaisioscaria Günther, 1936 Paurotarsus Hancock, 1900 Paxilla Bolívar, 1887 Phloeonotus Bolívar, 1887 Plectronotus Morse, 1900 Puiggaria Bolívar, 1887 Rehnidium Grant, 1956 Saussurella Bolívar, 1887 Scaria Bolívar, 1887 Tettigidea Scudder, 1862 Vilma Steinmann, 1973 Vingselina Sjöstedt, 1921 Cladonotinae Bolívar, 1887. Die Unterfamilie umfasst kurzflügelige (brachyptere), oft völlig flügellose Arten mit blattartig erweitertem Frontalkiel. Sie sind pantropisch verbreitet, mit Schwerpunkt in der Alten Welt. Afrolarcus Günther, 1979 Antillotettix Perez-Gelabert, 2003 Austrohancockia Günther, 1938 Bahorucotettix Perez-Gelabert, Hierro & Otte, 1998 Choriphyllum Serville, 1838 Cladonotella Hancock, 1909 Cladonotus Saussure, 1862 Cota Bolívar, 1887 Cubanotettix Perez-Gelabert, Hierro & Otte, 1998 Cubonotus Perez-Gelabert, Hierro & Otte, 1998 Dasyleurotettix Rehn, 1904 Deltonotus Hancock, 1904 Diotarus Stål, 1877 Dolatettix Hancock, 1907 Eleleus Bolívar, 1887 Epitettix Hancock, 1907 Fieberiana Kirby, 1914 Gestroana Berg, 1898 Gignotettix Hancock, 1909 Haitianotettix Perez-Gelabert, Hierro & Otte, 1998 Hancockella Uvarov, 1940 Hippodes Karsch, 1890 Hottettix Perez-Gelabert, Hierro & Otte, 1998 Hymenotes Westwood, 1837 Hypsaeus Bolívar, 1887 Microthymochares Devriese, 1991 Misythus Stål, 1877 Mucrotettix Perez-Gelabert, Hierro & Otte, 1998 Nesotettix Holdhaus, 1909 Oxyphyllum Hancock, 1909 Paraphyllum Hancock, 1913 Paraxelpa Sjöstedt, 1932 Pelusca Bolívar, 1912 Phyllotettix Hancock, 1902 Piezotettix Bolívar, 1887 Potua Bolívar, 1887 Pseudogignotettix Liang, 1990 Pseudohyboella Günther, 1938 Sierratettix Perez-Gelabert, Hierro & Otte, 1998 Stegaceps Hancock, 1913 Tepperotettix Rehn, 1952 Tettilobus Hancock, 1909 Thymochares Rehn, 1929 Tiburonotus Perez-Gelabert, Hierro & Otte, 1998 Tondanotettix Willemse, 1928 Truncotettix Perez-Gelabert, Hierro & Otte, 1998 †Baeotettix Heads, 2009