Die Grau-Erle oder Weiß-Erle (Alnus incana) ist ein Laubbaum aus der Gattung der Erlen und gehört damit zur Familie der Birkengewächse. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich über Nord-, Mittel- und Osteuropa bis zum Kaukasus, im Westen Europas fehlt sie. Im deutschsprachigen Raum kommt sie vor allem in Österreich und in Süddeutschland vor. Unterarten der Grau-Erle findet man in Nordamerika und in Asien. Das Holz der Grau-Erle wird nur selten verwendet, da sie meist krumme Stämme mit geringem Durchmesser bildet. Sie wird jedoch häufig zur Aufforstung von Abraumhalden und zur Stabilisierung von Hängen und Böschungen verwendet. Durch Symbiose mit dem Bakterium Frankia alni kann sie den Stickstoff der Luft binden und trägt durch die Anreicherung mit Stickstoffverbindungen zur Verbesserung des Bodens bei.
Die weite Verbreitung der Erlen und die oft geringen Unterschiede haben zu Uneinigkeit in der Einteilung der Arten geführt. Häufig werden Vertreter der Erle in Nordamerika und im östlichen Asien als Unterarten der Grau-Erle zugerechnet, damit ist die europäische Art nur die Nominatform. Der größte Teil des Artikels beschreibt die in Europa und Westasien auftretende Nominatform Alnus incana subsp. incana. Auf die anderen Unterarten wird in eigenen Abschnitten in der Systematik eingegangen.
Beschreibung Erscheinungsform Die Grau-Erle ist eine sommergrüne Baumart und erreicht eine Höhe von 10 bis 15, maximal 25 Metern, sowie einen Stammdurchmesser von bis zu 40 Zentimetern. Sie ist ein- oder mehrstämmig, reich verzweigt mit dichter Krone, kann aber auch strauchförmig wachsen. An ärmeren Standorten bleiben die Stämme kurz, werden krumm oder drehwüchsig und es bilden sich häufig Klebäste. Junge Zweige sind graugrün bis rötlich braun, an den Spitzen deutlich behaart und mit kleinen, rotbraunen Korkporen besetzt.
Rinde und Holz mini|Rinde der Grauerle (Alnus incana) Bei der Grau-Erle bleibt das Periderm als Abschlussgewebe an Stämmen und Ästen erhalten. Es wird keine Borke gebildet (Peridermbaum). Die Rinde ist hellgrau, glatt und reißt auch im Alter kaum auf. Sie ist locker mit Korkporen besetzt.
Erlen gehören zu den Splintholzbäumen, Kern- und Splintholz sind also gleichfarbig. Das Holz ist rötlichweiß, rötlichgelb bis hell rötlichbraun gefärbt. Frisch eingeschlagenes Holz erscheint durch Oxidation auffällig orangerot, die Farbe verschwindet mit dem Austrocknen des Holzes wieder. Im Holz befinden sich zahlreiche feine Gefäße, die zerstreutporig angeordnet sind. Holzstrahlen sind nur wenig ausgeprägt und fallen lediglich an den Radialflächen als unauffällige Spiegel auf. Häufig sind die Holzstrahlen jedoch zu Scheinholzstrahlen gebündelt, die deutlicher sichtbar sind. Jahresringgrenzen sind nur wenig ausgeprägt, die Jahresringe sind jedoch deutlich an dem porenärmeren und dichteren Spätholz erkennbar. Das Holz der Grau-Erle ähnelt im Allgemeinen sehr dem der Schwarz-Erle, ist etwas heller, weniger grobfaserig und stärker glänzend.
Wurzeln Die Grau-Erle bildet ein Herzwurzelsystem mit kräftigen Horizontalwurzeln. Es erstreckt sich horizontal 2 bis 3 Meter weit und erreicht auf tiefgründigen Böden eine Tiefe von 90 Zentimetern. Auf stark überfluteten Standorten bildet sie Adventivwurzeln, die sich zu Stelzwurzeln weiterentwickeln können. Die Stelzwurzeln zeigen zahlreiche Korkporen.
Knospen und Blätter mini|Einzelnes Blatt Die Grau-Erle bildet verkehrt eiförmige, nicht klebrige Winterknospen mit rot-violetten, zu Beginn dicht behaarten Knospenschuppen und bis zu 5 Millimeter langen Stielen. Endknospen und Seitenknospen werden etwa 8 Millimeter lang.
Die Laubblätter sind wechselständig angeordnet und haben 2 bis 3 Zentimeter lange Blattstiele. Die Blattspreite ist eiförmig bis elliptisch mit doppelt gesägtem Blattrand und besitzt 8 bis 12 Nervenpaare. Die Blattoberseite ist dunkelgrün, die Unterseite graugrün und bei jungen Blättern grau-filzig behaart. Die Blattbasis ist rundlich oder etwas herzförmig, der Apex ist zugespitzt. Die Blattspreite wird 4 bis 10 Zentimeter, selten bis 12 Zentimeter lang und 3 bis 7 Zentimeter, selten bis 9 Zentimeter breit. Größe und Blattform variieren jedoch stark. Die Blätter werden im Herbst noch grün abgeworfen. Es werden zwei behaarte Nebenblätter gebildet, die früh abgestoßen werden.
Blüten und Früchte mini|Männliche Kätzchen mini|Zweig mit Laubblättern und unreifen Fruchtständen Die Grau-Erle ist wie alle Erlen windblütig und einhäusig. Die Blüten sind eingeschlechtig und in kätzchenförmigen Blütenständen zusammengefasst. Selten kommen Blütenstände mit männlichen und weiblichen Blüten oder zwittrige Blüten vor. Die Grau-Erle blüht von Februar bis März etwa drei Wochen vor der Schwarz-Erle, was die Entstehung von natürlichen Hybriden erschwert. Die Samen werden etwa zwei Monate nach der Bestäubung gebildet. Die Anlage der Blütenstände erfolgt im Herbst, sie überwintern ohne Knospenschuppen zu bilden und beginnen noch vor dem Austreiben der Blätter zu blühen.
Die männlichen Kätzchen hängen in Gruppen von drei bis fünf mit weich behaarten Stielen an Zweigspitzen. Sie sind zuerst bräunlich, 7 bis 9 Zentimeter lang und haben dunkelbraune Tragblätter, die häufig in der Mitte mit einem dunklen Fleck versehen sind. In den Achseln der Tragblätter befinden sich dreiblütige Dichasien. Die Einzelblüte hat vier Staubblätter mit anfangs rötlichen, später gelben Staubbeuteln und ein vierteiliges, oft verkümmertes Perigon.
Als weibliche Blütenstände werden an den Blattachseln sitzende oder fast sitzende Kätzchen gebildet, die eine Länge von 4 bis 15 Millimetern erreichen. Sie sind rötlich braun und setzen sich aus bis zu acht dicht behaarten Teilblütenständen zusammen, die sich zu kleinen, eiförmigen Zapfen mit einer Länge von 13 bis 16 Millimetern und einem Durchmesser von etwa 10 Millimeter auswachsen. Die Zapfen reifen in der zweiten Septemberhälfte und haben dunkle, verholzte Schuppen mit schmaler Basis und breitem Apex. Als Diasporen werden zahlreiche 3 bis 4 Millimeter lange, mit einem Flügelrand versehene, einsamige Nussfrüchte gebildet. Die weiblichen Einzelblüten haben kein Perigon und stehen paarweise in der Achsel eines Tragblattes, das später mit vier Vorblättern verwächst und zur Fruchtschuppe wird.
Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 28.
Unterscheidung von der Schwarz-Erle Die Grau-Erle lässt sich von den beiden anderen mitteleuropäischen Erlenarten durch die mehr oder weniger deutlich zugespitzten und an der Unterseite graugrünen Laubblätter unterscheiden. Die Blätter haben mit 8 bis 10 mehr Nervenpaare als die Schwarz-Erle mit 5 bis 8 Paaren, und die jungen Blätter sind nicht klebrig wie bei der Schwarz-Erle. Die weiblichen Kätzchen und die Zäpfchen sind im Gegensatz zur Schwarz-Erle kurzgestielt, die Zäpfchen sind kleiner. Die Rinde ist stets glatt und grau, worauf sich das lateinische Art-Epitheton incana bezieht, das ‚aschgrau‘ bedeutet.
Vermehrung, Keimung und Wachstum An natürlichen Standorten verjüngt sich die Grau-Erle sowohl generativ durch Samen als auch vegetativ durch Wurzelbrut und Stockausschlag. Die reifen, mit einem schmalen Flügelsaum versehenen Früchte fallen während der Wintermonate aus den Zapfen und werden durch Wind (Anemochorie) und Wasser (Hydrochorie) verbreitet. Die Keimung erfolgt epigäisch. Grau-Erlen sind schnellwüchsig und erreichen im ersten Jahr eine Höhe von bis zu 50 Zentimetern. Nach zwei Jahren können sie eine Höhe von 1,24 Metern erreichen, nach fünf Jahren von 4,3 bis 5 Metern. Nach 10 bis 15 Jahren geht das Höhenwachstum zurück. Grau-Erlen werden selten älter als 50 Jahre. Unter extremen Bedingungen verliert die Vermehrung durch Samen an Bedeutung, an der Waldgrenze in Skandinavien erfolgt die Verbreitung beinahe ausschließlich vegetativ.
Verbreitung und Standortansprüche Verbreitung mini|Verbreitung der Grau-Erle in Europa Das natürliche Verbreitungsgebiet der Grau-Erle erstreckt sich in Europa über Nord-, Mittel- und Osteuropa. Im Süden reicht ihr Verbreitungsgebiet bis zu den Seealpen und zum nördlichen Apennin und weiter östlich bis zum Balkangebirge und zum Kaukasus. Die Nordgrenze in Skandinavien liegt bei etwa 70° 30′ nördlicher Breite. Die westliche Grenze des natürlichen Verbreitungsgebiets ist nicht mehr eindeutig feststellbar, da die Art lange Zeit in Westeuropa kultiviert wurde und häufig verwilderte. Angenommen wird, dass sich die westliche Grenze vom Schweizer Jura über Ober- und Mittelrhein zum Harz und durch die Mitte Norddeutschlands zieht. Die Eiszeit hat die Grau-Erle in Europa in den Karpaten und in Zentralrussland überstanden. Sehr bald nach dem Ende der Eiszeit konnte sie sich wieder nördlich der Alpen durchsetzen.
Im Auftrag der deutschen Bundesanstalt für Landwirtschaft und Ernährung (BLE) wurden im Rahmen des Projekts Erfassung und Dokumentation genetischer Ressourcen seltener Baumarten in Deutschland in den Jahren von 2010 bis 2013 die Vorkommen von zehn seltenen heimischen Baumarten in den deutschen Wäldern ermittelt. Von der Grau-Erle wurden dabei in Deutschland rund 2,1 Millionen Exemplare, vorwiegend fließgewässerbegleitend in den montanen bis hochmontanen Lagen ( bis ) des Alpenvorlands und der Alpen, erfasst.Bundesanstalt für Ernährung und Landwirtschaft (BLE). Abgerufen am 23. April 2015.
Standortansprüche und Vergesellschaftung Die Grau-Erle besiedelt meist die montane Stufe von 500 bis 1400 Meter Höhe, im Osten des natürlichen Verbreitungsgebietes auch tiefere Lagen. In den Bayerischen Alpen erreicht sie Höhen bis 1400 Meter, im Apennin und im Tessin bis 1800 Meter und in Graubünden bis 1850 Meter, damit besiedelt sie etwas höhere Lagen als die Schwarz-Erle. In den Allgäuer Alpen steigt sie bis zu etwa 1500 Metern Meereshöhe auf. Sie gedeiht an Gebirgsbächen und -flüssen, am Auwald- und Augebüschrand, an Hangvernässungen und Hangrutschungen. Die Art verträgt eine große Vielfalt von Klimabedingungen und gedeiht auch außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebiets gut, so im atlantischen Mitteleuropa. Sie ist frostbeständig und wird durch Spätfrost nicht geschädigt. Sie ist weitgehend unempfindlich gegen Hitze und Dürre. Sie bevorzugt gut mit Wasser versorgte Standorte, meidet nasse, schlecht durchlüftete Böden, erträgt aber zeitlich begrenzte Überschwemmungen. Sie bevorzugt neutrale oder leicht basische kalkhaltige und nährstoffreiche Sand-, Schotter- und Kiesböden, sie gedeiht jedoch schlecht auf sauren Böden. Da die Grau-Erle wenige Ansprüche an den Boden stellt, besiedelt sie als Pionierpflanze beispielsweise aufgelassene Kiesgruben, Geröllhalden und frische Böschungen. Sie festigt und verbessert durch Anreicherung mit Stickstoffverbindungen den Boden.
Die Grau-Erle ist eine Charakterart des Alnetum incanae aus dem Verband Alno-Ulmion.
Ökologie Symbiose mini|Der Kahle Krempling, ein Symbiosepartner der Grau-Erle Die Grau-Erle bildet Wurzelknöllchen, in denen der Stickstoff der Luft gebunden und so für die Pflanze verwertbar wird. Das geschieht durch eine als Actinorhiza bezeichnete Symbiose mit dem Bakterium Frankia alni. Dadurch steigt der Stickstoffgehalt der Blätter, und mit deren Abbau auch der Gehalt an Stickstoffverbindungen im Boden, was zu einer Bodenverbesserung führt. Untersuchungen ergaben für einen 30-jährigen Grau-Erlenbestand eine jährlich gebundene Stickstoffmenge von 43 kg/ha, Dickichte aus Grau-Erlen zeigten einen Wert von 72 kg/ha, Waldbestände in den französischen Alpen auf 1450 Meter Höhe konnten jährlich 42,5 kg/ha binden.
Mit mehreren Arten von Bodenpilzen, unter anderem mit dem Erlengrübling (Gyrodon lividus) und dem Kahlen Krempling (Paxillus involutus), geht die Grau-Erle eine Wurzelsymbiose (Ektomykorrhiza) ein.
Grau-Erle und Haselhuhn In Skandinavien und in den rumänischen Ostkarpaten sind die männlichen Kätzchen und die Knospen der Grau-Erle im Winter die wichtigste Nahrung des Haselhuhns (Tetrastes bonasia). Pro Tag nimmt ein Haselhuhn etwa 50 Gramm an Kätzchen und Knospen zu sich.
Pathologie