Der Schwarze Seeigel (Arbacia lixula) ist ein kleiner benthisch lebender Seeigel der Küstenregion (Litoral). Er ist der Gattung Arbacia innerhalb der Familie der Arbaciidae zugehörig.
Namensgebung Linné beschrieb den Schwarzen Seeigel 1758 erstmals in seiner 10. Ausgabe der Systema Naturae als Echinus lixula. Die Zuordnung zur Gattung Arbacia erfolgte 1835 durch John Edward Gray. Der Gattungsname soll sich vom Namen Arbaces, einem Nebencharakter des historischen Gedichtes Sardanapalus von Lord Byron, das 1821 veröffentlicht wurde, ableiten. Der Artname stammt nach Harvey (1956) womöglich vom Namen eines flachen, runden Gebäcks, das im alten Rom aus Mehl und Käse hergestellt wurde und selbst seine Namensgebung vom lateinischen Verb lixare (lat.: „in Wasser kochen“) erhieltWangensteen, O. S. (2013). Biology and phylogeography of the black sea urchin Arbacia lixula (Echinoidea: Arbacioida) (Doctoral dissertation, Ph. D. Thesis, Universitat de Barcelona, Spain)..
Merkmale Als einer der wenigen heute vorkommenden (rezenten) Vertreter der Ordnung der Arbacioida zeichnet sich der Schwarze Seeigel zunächst durch Merkmale aus, die allen „regulären“ Seeigeln (Regularia) gemein sind. Sein radiärsymmetrischer Körper weist eine streng pentamere Form auf. Mund und After des Schwarzen Seeigels befinden sich an den beiden Körperpolen des runden, jedoch seitlich leicht abgeflachten KörpersWestheide, W., Rieger, R., Dohle, W., Emschermann, P., Goetting, K. J., Goldschmid, A.,... & Huelsmann, N. (2013). Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Springer Spektrum, Heidelberg.DeHaas, W., Knorr, F. (1999). Was lebt da im Meer an Europas Küsten? Müller Rüschlikon, Stuttgart.. Weiterhin besteht das halbkugelige (hemisphärische) innere Kalkskelett (Testa) aus 5 Doppelreihen von Ambulakralplatten. Zwischen diesen liegen 5 Doppelreihen von Interambulakralplatten, die die Stachelbasen aufweisen. Die paarigen Ambulakralreihen sind den Armen der Seesterne homolog und weisen Poren auf, durch die die Ambulakralfüßchen nach außen münden. Diese Platten sind starr, fest miteinander verbunden und enden aboral am Analfeld (Periprokt) an dem der After ausmündet. Die fünf Terminalplatten (Endplatten) dieser Doppelreihen bilden einen festen Ring um das Analfeld. Am Terminalporus der Testa treten die Radiärkanäle des Hydrocoels durch diese Terminalplatten aus. Die Kalkplatten der Testa bilden auf der Oralseite einen Ring um das Mundfeld (Peristom), aus dessen Mitte die Zähne der Laterne des Aristoteles, dem Kauapparat der Seeigel, ragen. Diese besteht aus 5 pfeilförmigen, radiär angeordneten Pyramiden („Kiefern“), die jeweils einen permanent nachwachsenden Zahn tragen. Dieser Komplex ist im Peristom über Muskeln und Bänder aufgehängt, die vom Innenrand des Peristoms ausgehen und als Heber und Senker agieren. Sie führen nicht nur die Zähne selbst, sondern können die gesamte Laterne aus dem Mund stülpen und einziehen oder sie innerhalb der Mundöffnung hin und her bewegen. Im entspannten Zustand ragen die Zähne leicht aus der Mundöffnung heraus. Das Peristom trägt eine weiche Bindegewebsschicht aus welcher die Mundfüßchen des Schwarzen Seeigels austreten. Hierbei handelt es sich um Ambulakralfüßchen, die an ihren Enden mit kleinen Saugnäpfen bestückt sind. Diese dienen dem Schwarzen Seeigel zur Anheftung an vorzugsweise hartem und glattem Substrat. Die Primärstacheln dieser Art sind gleichmäßig dicht in Reihen entlang der Ambulacren und Interambulacren angeordnet. Sie sind brüchig und sehr spitz zulaufend, etwa 3 cm lang und mit einem Bindegewebsband, durch welches sie bewegt werden, auf den nicht perforierten Tuberkeln (Gelenkhöcker) der Testa verankert. Sie können bei Berührung sofort aufgerichtet werden und dienen dem Schutz vor Prädatoren sowie der Fortbewegung. Diese Art besitzt allerdings keine SekundärstachelnRiedl, R. (1983). Fauna und Flora des Mittelmeeres. P. Parey.. Da die Ambulakralfüßchen auf der Aboralseite des Schwarzen Seeigels im Vergleich zu anderen Vertretern der Regularia nicht mit Saugnäpfchen bestückt sind, ist dieser in seiner Fortbewegung sehr eingeschränkt und besitzt nicht die Fähigkeit sich zu maskieren, d. h. lebende Tiere tragen keine Fremdkörper auf ihrer AborseiteTortonese, E., 1965. Echinodermata. Fauna d’Italia vol. VI. Calderini, Bologna.. Die typischen gestielten, trifoliaten Greifarme (Pedicellarien) sind allen Echinodermata gemein und dienen A. lixula zur Sauberhaltung des Körpers d. h. beispielsweise zur Entfernung kleiner Partikel oder Larven anderer Meerestiere, die sich zwischen den Stacheln einnistenHickman, C. P. (2008). Zoologie. Pearson Deutschland GmbH, Hallbergmoos.. Insgesamt weist die bilateralsymmetrische, oral abgeflachte Testa einen maximalen Durchmesser von 6 cm auf und ist ausgenommen der Stacheln von einem schwarzen Epithel überzogen. Die nackte Testa ist rötlich bis violettbraun, wodurch die Ambulacren durch ihre Lage zwischen zwei dunkleren Streifen, die außerdem die Lage der Poren anzeige hervorgehoben werden. Das lebende Individuum zeichnet sich durch seine dunkelbraune bis tiefschwarze Färbung aus. Oftmals lässt sich beobachten, dass die Stacheln der Oralseite eher hellbraun gefärbt sind. Ebenso zeichnen sich kleinere Individuen meist durch Färbung ausTortonese, E., & Vadon, C. (1987). Oursins et Holothuries (Echinodermes). Fiches d’identification des especes pour les besoins de la peche, 1, 715-739.. Der Bau der Gonaden des Schwarzen Seeigels ist sehr typisch für alle Eleutherozoen. Sein Hämal- und Nervensystem sind dem der Seesterne ähnlich.
Ökologie Lebensraum und Verbreitung Das geographische Vorkommen von A. lixula beschränkt sich auf Spanien und Portugal, das Mittelmeer, das östliche Südamerika, die Macaronesischen Inseln, die Atlantikküste und WestafrikaCarballeira, C., Martín-Díaz, L., & DelValls, T. A. (2011). Influence of salinity onfertilization and larval development toxicity tests with two species of sea urchin. Marine environmental research, 72(4), 196-203., wobei er am Mittelmeer stark zunehmende Bestände aufweist. Aufgrund von Fossilienfunden sagt man A. lixula einen neotropischen Ursprung nach, da die Schließung des Isthmus die pazifische Art A. stellata von der atlantischen Verwandtschaftsgruppe (A. punctulata / A. lixula) getrennt zu haben scheint. Demnach sollen A. lixula und die karibische Art A. punctulata Schwesterarten sein, die sich nach der Schließung dieser Landenge schnell voneinander wegentwickelten. Untersuchungen lassen außerdem darauf schließen, dass der Schwarze Seeigel das Mittelmeer trotz seiner Häufigkeit erst innerhalb des letzten Jahrhunderts besiedelte. Er ist als Vertreter der Regularia ein typischer Bewohner des Benthos und einer der häufigsten Vertreter der Seeigel auf Küstenfelsen des Sublitorals, wo er sich bevorzugt auf mit Algen bedeckten Kalksteinen aufhält. Man findet ihn typischerweise vom Flachwasser bis hin zu einer Tiefe von ungefähr 30 m, wobei er vereinzelt auch noch in Tiefen bis zu 50 m vorkommt. Neben dem Steinseeigel (P. lividus) kolonisiert er Kahlgebiete und Ansammlungen von Makroalgen, wo er sich bevorzugt auf krustenbildenden Kalkalgen niederlässt und durch seine Ernährungsweise zum Erhalt dieser Kahlgebiete beiträgtBonaviri, C., Vega Fernández, T., Fanelli, G., Badalamenti, F., Gianguzza, P., 2011. Leading role of sea urchin Arbacia lixula in maintaining barren state in southwestern Mediterranean. Marine Biology 158, 2505–2513.Agnetta, D., Bonaviri, C., Badalamenti, F., Scianna, C., Vizzini, S., Gianguzza, P., 2013. Functional traits of two co-occurring sea urchins across a barren/forest patch system. J. Sea Res. 76, 170-177.. In Algenwäldern findet man ihn sehr selten. Bisher ist nicht eindeutig ob der Schwarze Seeigel diese meidet, da er krustenbildende Algen als Nahrung bevorzugt, oder ob die Wahl seines Lebensraumes auf seiner Unfähigkeit zur Fortbewegung in Algenwäldern beruht. Diese Art ist zwar nicht gesteinsbohrend, kann sich aber durch die Ambulakralfüßchen auf seiner Oralseite in Brandungszonen stark ans Gestein ansaugenGöthel, H. (1997). Niedere Tiere Farbatlas Mittelmeerfauna: Niedere Tiere und Fische. Ulmer, Stuttgart.. Man findet ihn allerdings nicht nur auf vertikalen, felsigen Oberflächen, auf denen er einer starken Hydrodynamik ausgesetzt ist, sondern auch auf flachen, felsigen Gründen, zerbrochenen Felsblöcken und selten sogar Sand.
Ernährung Traditionell wurde der Schwarze Seeigel aufgrund der Analyse seines Mageninhaltes als Pflanzenfresser (Herbivor) angesehen. Weitere Untersuchungen zeigen jedoch, dass es sich bei dieser Art um einen Allesfresser (Omnivoren) mit Tendenz zur Karnivorie handelt. Aufgrund seiner eingeschränkten Mobilität ernährt sich A. lixula von sessilen oder sehr langsamen, nicht jedoch von freischwimmenden (pelagischen) Organismen. Beim Abweiden seiner Nahrung macht er sich die Zähne seines Kauapparates zum Lösen und Abschaben seiner Nahrung vom Substrat zu Nutzen. Er ernährt sich unter anderem von verschiedenen Gattungen der Braunalgen, wie Cystoseira spp. oder den Vertretern der DictyotalesAgnetta, D., Badalamenti, F., Ceccherelli, G., Di Trapani, F., Bonaviri, C., & Gianguzza, P. (2015). Role of two co-occurring Mediterranean sea urchins in the formation of barren from Cystoseira canopy. Estuarine, coastal and shelf science, 152, 73-77.Benedetti-Cecchi, L., Bulleri, F., Cinelli, F., 1998. Density dependent foraging of sea urchins in shallow subtidal reefs on the west coast of Italy (western Mediterranean). Mar. Ecol. Prog. Ser. 163, 203–211.. Bevorzugt frisst er allerdings selbst in Algenwäldern krustenbildende Kalkalgen, weshalb ihm oftmals ein selektives Fressverhalten nachgesagt wird. Darüber hinaus ernährt sich A. lixula beim „Weidegang“ auch von sessilen Invertebraten, aufgrund dessen diese Art nach Wangensteen auch als „Wolf im Schafspelz“ bezeichnet wird. Es lässt sich daher auch vermuten, dass seine Vorliebe für krustenbildende Kalkalgen auf den mit diesen assoziierten Invertebraten beruht.
Lebensgemeinschaften Viele Vertreter der im Litoral oder benthisch lebenden Arten leben eng vergesellschaftet mit A. lixula und suchen Schutz in dessen direkter Nähe. So halten sich Jungfische der Gobiidae (Grundeln), Gobiesocidae (Ansauger), Blennidae (Schleimfische) und Tripterygiidae (Dreiflossen-Schleimfische) unter oder in unmittelbarer Nähe dieses Seeigels auf. Crustaceae (Krebstiere) wie Garnelen, Amphipoden (Flohkrebse) und Paguroidea (Einsiedlerkrebse) oder auch Polychaeten wie Schuppenwürmer profitieren vom Schutz zwischen seinen Stacheln. Weichtiere wie Käferschnecken und Vorderkiemerschnecken findet man meist unter dem Schwarzen SeeigelHofrichter, R. (2004). Das Mittelmeer: Fauna, Flora, Ökologie-Bestimmungsführer, II/1. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg..
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