Der Transport von Stoffen, Energie und Information ist für Lebewesen die Voraussetzung, ihren komplexen Stoffwechsel und andere Lebensvorgänge zu koordinieren und aufrechtzuerhalten.

Notwendigkeit eines Stofftransports Alle Organismen stehen mit ihrer Umgebung in einem regen Stoffaustausch: Einerseits müssen sie Stoffe aus der Umgebung aufnehmen, die als Bau- oder Energiestoffe direkt oder nach Anpassung an die eigenen Bedürfnisse verwendet werden. Andererseits geben sie Stoffe an die Umgebung ab und verändern dadurch die Umwelt für sich und für andere Organismen (Exkretion von Gift- und Abfallstoffen, von Schleimstoffen, Schutzstoffen, Abwehrstoffen, Zersetzungsstoffen zum Auflösen von Mineralien oder organischem Material).

Aber auch innerhalb eines Organismus sind Stoffströme zu finden: Stoffe müssen vom Ort ihrer Entstehung (Syntheseort) zum Verbrauchs- oder Speicherort transportiert werden. Innerhalb einer Zelle findet auch ein Stoffaustausch zwischen den Zellorganellen und dem Cytosol statt.

Stoffe werden auch zwischen den Individuen einer Population (z. B. Pheromone) und zwischen den Populationen eines Ökosystems (z. B. Nahrung, Pollen) ausgetauscht.

In vielen Fällen sind die Stoffströme zu einem Kreislauf verknüpft (z. B. globaler Kohlenstoffkreislauf).

Zelluläre Transportsysteme Diffusion: Die freie, ungehinderte Verteilung von Molekülen und Ionen in einem Raum hängt nur von der Temperatur und dem Konzentrationsgradienten ab. Sie tritt innerhalb einer Zelle oder außerhalb der Zelle in den sogenannten Interzellularen auf. Beispiele hierfür sind die Verteilung des Kohlenstoffdioxids in den Interzellularen des Schwammgewebes eines Blattes oder die Diffusion von Transmittermolekülen durch den synaptischen Spalt.

Zellwände, Zellmembranen und Organellmembranen stellen zunächst eine Diffusionsbarriere dar. Als Membrantransport wird der Austausch von Stoffen über diese Barriere hinweg bezeichnet. Permeation ist Diffusion durch diese Grenzschichten Transmembran-Transport

Zellwände sind omnipermeabel, sie lassen alle Moleküle und Ionen, außer den Makromolekülen, passieren.

Biomembranen sind selektiv permeabel (Auslese der Stoffe), sie sind nur für kleine Moleküle wie Wasser, Kohlenstoffdioxid oder Sauerstoff durchlässig, die aufgrund von Unregelmäßigkeiten in der Lipid-Doppelschicht durch die Membran diffundieren. Da größere Moleküle wie Glucose oder Aminosäuren aber nur schwer die Membran passieren können, sind Transportmechanismen für eine erleichterte Aufnahme oder zum Aufbau eines Konzentrationsgradienten als Kurzzeit-Energiespeicher notwendig.

Im Unterschied zur Diffusion handelt es sich beim Proteintransport um einen enzymatischen Prozess, das heißt, da nur eine begrenzte Anzahl Transportproteine zur Verfügung steht, steigt die Prozessaktivität hyperbolisch an, bis sie einen Sättigungswert erreicht hat, der nicht überschritten werden kann.

Darüber hinaus sind diese Transportsysteme hoch selektiv, sie können bestimmte Moleküle aus der Umgebung erkennen und gezielt auswählen. Dabei können sie sogar Stereoisomere voneinander unterscheiden.

Den Transport durch eine Membran hindurch übernehmen in der Regel integrale Proteine, welche von einer Seite der Membran zur anderen reichen. Sie bilden einen Kanal, der innen hydrophil ist und aufgrund seines Durchmessers und bestimmter Ladung für bestimmte Moleküle oder Ionen selektiv ist.

Die Öffnung dieser Kanäle erfolgt meist erst auf Grund eines Signals (Hormone, Transmitter, Aktionspotential, mechanische Verformung), sodass der Transmembran-Transport nach Bedarf gesteuert werden kann.

Passiver Transport Beim passiven Transport erfolgt die Wanderung von Molekülen oder Ionen aufgrund eines Konzentrationsgefälles, bei Ionen kann auch das Membranpotential noch eine Rolle spielen. Für den raschen Wassertransport ins Innere der Zelle gibt es in der Zellmembran Aquaporine. Ionen-Kanäle: Sie erleichtern die Diffusion von Ionen durch die Membran entsprechend dem Konzentrationsgefälle und benötigen keine Energie. Beispiele: Natrium- und Kalium-Ionenkanäle der Nervenzellen, Calcium-Ionenkanäle der Nervenzellen und Muskeln, Chlorid-Kanäle von Nervenzellen und sekretorischen Zellen. Die Öffnung der Ionenkanäle wird entweder durch Änderung des Membranpotentials, durch Transmitter oder durch Ca2+ veranlasst. Carrier: Carrier (Trägerproteine) sind Transmembran-Proteine, die ähnlich wie Enzyme funktionieren: zunächst bindet sich das zu transportierende Molekül an eine spezifische Substratbindungsstelle an das Carrier-Protein, es bildet sich ein Carrier-Substrat-Komplex. Dieser Komplex ändert seine Konformation und das Molekül wird auf der anderen Seite der Membran wieder freigesetzt.

Cotransport: Manche Carrier tragen Bindungsstellen für verschiedene Substrate. Erst wenn sie alle besetzt sind, erfolgt der Transport. Symport ist der Transport aller Substrate in dieselbe Richtung, beim Antiport werden die Substrate in die entgegengesetzte Richtung transportiert. (Handelt es sich nur um ein Substrat, spricht man auch von Uniport.) Glucose-Transporter: Bei Bakterien und bei Säugern (Leber, β-Zellen der Bauchspeicheldrüse) wird der passive Transport durch das Kanal-Protein dadurch erleichtert, dass die Glucose im Inneren sofort zu Glucose-6-phosphat phosphoryliert wird, sodass sie nicht mehr durch den Kanal zurück diffundieren kann und die Glucose-Konzentration im Inneren der Zelle niedrig bleibt. Das Glucose-6-phosphat kann in der Glykolyse sofort weiterverarbeitet werden. Das Phosphat stammt von Phosphoenolpyruvat (PEP) der Vorstufe von Brenztraubensäure, dem Endprodukt der Glykolyse.

Aktiver Transport aktiver Primärtransport – Ionenpumpen Sie erhöhen die Konzentrationsunterschiede zwischen den Kompartimenten einer Zelle, indem sie Ionen von der Seite der niedrigeren zur Seite der höheren Konzentration transportieren. Die Energie entstammt der Hydrolyse von ATP zu ADP und Phosphat. Beispiele: ATPasen (z. B. Natrium-Kalium-Ionenpumpe) Neben Ionen-Pumpen gibt es auch für Moleküle eigene ATP-abhängige Transport-Systeme. Beispiel: Transport von Peptiden in das endoplasmatische Retikulum.

aktiver Sekundärtransport Wird die Energie des Konzentrationsgradienten nicht zum ATP-Aufbau, sondern zum Transport eines weiteren Ions genutzt, spricht man von Sekundärtransport. Auch hier gibt es Symport (die Stoffe werden in die gleiche Richtung transportiert) und Antiport (Transport in entgegengesetzte Richtung).

Permeasen bei Bakterien Permeasen sind Kanalproteine, die aktiv Moleküle oder Ionen durch die Zellmembran transportieren. Sie sind ATP-unabhängig und entnehmen die Energie aus Konzentrationsgradienten oder dem Membranpotential.

+ArtTransportgutTransportrichtungtreibende KraftSymportLactose und Protonennach innenMembranpotential und pH-GradientSymportLactat und Protonennach innenpH-GradientAntiportNatrium-Kationen und Protonen H+ nach innen, Na+ nach außenpH-GradientUniportLysin-Kationennach innenMembranpotential

Der Import von Glucose erfolgt durch das Transmembran-Enzym II C, welches Glucose beim Durchtritt phosphoryliert und damit die Konzentration der freien Glucose im Inneren der Zelle niedrig hält. Der Maltose-Import durch die Maltose-Permease ist von ATP abhängig.

Vesikel-Systeme (Membranverlagernder Transport) Makromoleküle und größere Nahrungspartikel können nicht mehr mittels Transportproteine durch die Membran hindurch treten. Sie werden mit Hilfe eines Vesikelsystems (lat. vesica, die Blase) transportiert. Im Inneren der Zelle werden diese Vesikel im Allgemeinen als Endosomen bezeichnet.

mini|Vesikelbildung Vesikel bilden sich dadurch, dass sich ein Teil der Membran ein- oder ausstülpt und sich dann als geschlossenes Hohlkügelchen abschnürt. Dabei werden Stoffe und Partikel des Milieus mit eingeschlossen. Umgekehrt kann ein Vesikel wieder mit der Membran verschmelzen und seinen Inhalt ausschütten.

+ExportImport200pxExocytose200pxEndocytose 200pxAbschnüren eines Vesikels 200pxVerschmelzen eines Vesikels

Bei der Endozytose (gr. kytos, die Zelle; gr. endon, innen) werden Stoffe oder Partikel in die Zelle importiert. Handelt es sich dabei um Nahrungspartikel, spricht man von Phagozytose (gr. phagos, Fresser). Wird Wasser mit darin gelösten Stoffen aufgenommen, wird das als Pinozytose (gr. pino, trinken, saugen) bezeichnet.

Bei der rezeptorvermittelten Endozytose werden nur bestimmte Moleküle zur Aufnahme ausgewählt. Beispiel: Cholesterin-Aufnahme. Bestimmte Stellen der Zellmembran sind außen mit Cholesterin-Rezeptoren und innen mit Eiweißen ausgekleidet (coated pits, Stachelsaum-Gruben). Sind alle Rezeptoren besetzt, stülpt sich die Membran ein, es bilden sich sogenannte Stachelsaum-Vesikel (coated vesicles).

Phagozyten sind spezialisierte Fresszellen des Immunsystems, die durch Phagozytose Zelltrümmer, Krankheitserreger und Fremdeiweiße, ja sogar Asbestfasern aufnehmen (siehe Makrophage, Mikrophage).

Bei der Exozytose (gr. exo, außen, nach außen, außerhalb) werden Sekrete oder nicht verwertbare Stoffe ausgeschieden.

Beispiele: Amöben nehmen über Pseudopodien Nahrung auf. Ciliata strudeln durch Wimpernschlag Nahrungsteilchen in eine Empfangsvakuole. Diese löst sich vom Zellschlund ab. Während der Wanderung dieser Vakuole durch die Zelle, wird die Nahrung verdaut. Am Zellafter verschmilzt diese Vakuole wieder mit der Zellmembran und gibt dabei die unverdaulichen Bestandteile nach außen ab. Bei den Eukaryoten bilden Kernmembran und endoplasmatisches Retikulum (ER) einerseits und der Golgi-Apparat andererseits eigene Kompartimentsysteme, die untereinander über Vesikel miteinander in Verbindung stehen. So werden zum Beispiel im rauen ER Eiweiße synthetisiert, in Vesikel verpackt und zu den Diktyosomen des Golgi-Apparates transportiert. Dort verschmelzen die Vesikel mit den Golgi-Zisternen. In den Zisternen werden diese Eiweiße weiter verändert, wieder in Vesikel verpackt und an andere Zisternen weitergereicht. Als primäre Lysosomen enthalten die Golgi-Vesikel schließlich Verdauungsenzyme. Sie verschmelzen mit den Vakuolen der Phagozytose, den Phagosomen, zu sekundären Lysosomen. Golgi-Vesikel mit Sekreten wandern zur Zellmembran, verschmelzen mit dieser und geben ihren Inhalt nach außen ab. Cytopempsis (gr. pempsis, Sendung) ist der Durchtritt von Phagosomen durch eine Zelle und ihre Weitergabe an die Nachbarzelle, ohne dass ihr Inhalt verändert wird. Sie tritt in den Epithelzellen der Gefäße und in den Epithelzellen des Darmes auf.

Cytoskelett Das Cytoskelett besteht aus Mikrotubuli, Actin-Filamenten und intermediären Filamenten. Neben der Aufrechterhaltung und Änderung der Gestalt einer Zelle dient es vor allem innerhalb der Zelle dem Transport von Chromosomen bei der Zellteilung und dem Transport von Zellorganellen, Vesikeln und Makromolekülen.

Organismus Zellverbindungen

Tight Junction Zunächst verknüpfen diese Zell-Zell-Verbindungen Zellen zu einem Gewebe. In Abschlussgeweben dichten sie das Organ gegen die Außenwelt ab. Im Darmepithel ermöglichen sie aber auch die Resorption von Wasser und Ionen.

Gap Junction Gap-Junctions treten nur bei den Eumetazoa auf. Um den Austausch von Stoffen zwischen den Zellen eines Gewebes zu ermöglichen, wird die Lücke (engl. gap) zwischen den Zellen durch Poren von 1,2 bis 2 nm Durchmesser, überbrückt (engl. junction Verbindung). Diese Poren werden von 6 radial angeordneten Proteinen gebildet, sie befinden sich in den Membranen beider Zellen und stehen sich genau gegenüber, sodass ein Kanal durch beide Zellmembranen entsteht. Sie sind omnipermeabel und lassen sowohl Ionen als auch ungeladene Moleküle entsprechend dem Konzentrationsgefälle passieren. Sie können aber auch selektiv permeabel sein und im Herz- und Nervengewebe als elektrische Synapsen die Weiterleitung von Aktionspotential ermöglichen.

Plasmodesmen