mini|Cryo-TEM-Aufnahme von „Ca. Parv­archaeum acidi­philum“ mini|REM-Aufnahme von „Ca. Nanopusillus acidilobi“ (Nanobdellota]) auf Zellen von Acidilobus sp. 7A (Thermoprotei) in Co-Kultivierung. Balken: 200 nm. Nanobdellati (DPANN-Gruppe) ist ein Reich (Superphylum) von vor allem unter extremen Bedingungen (extremophilen) lebenden Archaeen (früher: „Urbakterien“).

Die Nanobdellati vereinigen verschiedene Archaeenphyla mit einer großen Verbreitung und unterschiedlichem Stoffwechsel, welche von symbiotischen und thermophilen Formen wie den Nanobdellota (syn. Nanoarchaeota), über acidophile (säureliebende) wie Parvarchaeota bis hin zu nicht-extremophilen wie die Aenigmatarchaeota (syn. Aenigmarchaeota) und Iainarchaeota (syn. Diapherotrites) reichen. Nanobdellati (DPANN-Archaeen) wurden 2022 in der mikrobiellen Gemeinschaft der bis dato weltweit kältesten und salzigsten Quelle, Lost Hammer Spring (Axel Heiberg Island, Nunavut, Kanada) gefunden. Die Verhältnisse dort sind ähnlich, wie man sie an einigen Stellen des Mars, sowie auf den Monden Europa und Enceladus vermutet. Nanobdellati wurden aber auch in nitratreichem Grundwasser nachgewiesen, und zwar an der Oberfläche, jedoch (noch) nicht darunter, was darauf hindeutet, dass diese Taxa nach wie vor recht schwer zu lokalisieren sind (Stand 2017).

Beschreibung Die Nanobdellati zeichnen sich dadurch aus, dass sie im Vergleich zu anderen Archaeen klein sind (Nanometer-Bereich) und entsprechend ihrem kleinen Genom auch nur über begrenzte, aber dennoch ausreichende katabolische Fähigkeiten verfügen, um ein freies Leben zu führen; auch wenn viele von ihnen als Epibionten (Episymbionten) gelten, die von einer symbiotischen oder parasitären Verbindung mit anderen Organismen abhängig sind. Viele ihrer Eigenschaften ähneln denen ultrakleiner Bakterien (CPR-Gruppe) oder sind mit diesen vergleichbar.

Die begrenzten Stoffwechselkapazitäten sind eine Folge des kleinen Genoms und spiegeln sich in der Tatsache wider, dass vielen die zentralen Biosynthesewege für Nukleotide, Aminosäuren und Lipide fehlen; daher sind die meisten Nanobdellati, wie z. B. die ARMAN-Archaeen, auf andere Mikroben angewiesen, um ihre biologischen Bedürfnisse zu befriedigen. Diejenigen, die das Potenzial haben, frei zu leben, sind fermentative und aerobe heterotrophe Mikroorganismen; die meisten DPANN-Archaeen sind jedoch anaerob. Nanobdellati leben in extremen Umgebungen und sind thermophil, hyperacidophil (extrem säureliebend), hyperhalophil (extrem salzliebend) oder metallresistent. Aber sie kommen auch in gemäßigten Umgebungen wie Meeres- und Seesedimenten vor. Auf dem Land (terrestrisch) oder im offenen Ozean kommen sie jedoch selten vor. Von nur wenigen Linien konnten bisher Vertreter kultiviert werden.

Phylogenie Das Taxon wurde 2013 von Christian Rinke et al. mit der vorläufigen Bezeichnung DPANN vorgeschlagen, einem Akronym, gebildet aus den Anfangsbuchstaben der ersten fünf gefundenen Stämme (Phyla), Diapherotrites (veraltet für Iainarchaeota), Parvarchaeota, Aenigmatarchaeota (ursprünglich Aenigmarchaeota), Nanobdellota (urspr. Nanoarchaeota) und Nanohalarchaeota (urspr. Nanohaloarchaeota). Im Jahr 2017 wurde ein weiteres Phylum, Altarchaeota (urspr. Altarchaeota) aufgenommen. Die Monophylie der Nanobdellati gilt aufgrund der hohen Mutationsrate der enthaltenen Phyla noch nicht als sicher erwiesen, denn diese kann zum Artefakt einer Long-branch attraction (LBA) führen, bei der Abstammungslinien fälschlich an der Basis eines phylogenetischen Baums („basal“) gruppiert werden, ohne tatsächlich miteinander verwandt zu sein. Einige Analysen legten stattdessen nahe, dass die DPANN-Gruppe als möglicherweise Ganzes zum Reich Methanobacteriati (früher als Superphylum „Euryarchaeota“ i. w. S. oder „Euryarchaeida“ genannt) gehört, oder dass sie polyphyletisch ist und ihre einzelnen Phyla verschiedene Positionen innerhalb dieses Reichs (Superphylums) einnehmen.

Anfang der 2020er Jahre festigte sich jedoch aufgrund weiterer Hinweise die Ansicht, dass die DPANN-Gruppe im Wesentlichen monophyletisch sein sollte. Dies führte nach Einführung der Rangstufe Reich im ICNP auch bei Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) zur Etablierung des Reichs Nanobdellati als heute einzig gültige offizielle Bezeichnung der DPANN-Gruppe.

Das Reich beherbergt nun auch eine Reihe früher ins Reich Methanobacteriati (früher als „Euryarchaeota“ i. w. S. oder „Euryarchaeida“ bezeichnet) gestellte Gruppen. Viele Mitglieder zeigen neuartige Anzeichen eines horizontalen Gentransfers aus anderen Domänen (Bakterien, Eukaryonten) des Lebens. Allerdings wird auch heute noch (Stand Oktober 2025) die taxonomische Rangstufe, Stellung oder gar Zugehörigkeit einzelner später entdeckter Archaeengruppen wie Woesearchaeota, Pacearchaeota u. a. nach wie vor diskutiert (s. u.).

Die Nanobdellati könnte laut einigen phylogenetischen Analysen die erste divergente Klade der Archaeen sein. Die Analysen bis 2020 haben die folgende Phylogenie zwischen den Stämmen ergeben (Tom A. Williams et al. 2017, Castelle et al. 2015 und Dombrowski et al. 2020):

Systematik Systematik nach der L – LPSN, ergänzt nach Dombrowski et al. (2020), sowie Castelle und Banfield (2018), N – der Taxonomie des und G – (GTDB) mit Stand: 19. Oktober 2025:

Reich Nanobdellati et al. 2024(L,N) [(Superphylum) DPANN-Gruppe(N)]

Cluster 1 Phylum „Candidatus Altarchaeota“ corrig. et al. 2016(L,N)<br />[„Ca. Altiarchaeota“ et al. 2016(L,N,G), SM1,<br /> „Ca. Altarchaeia“ et al. 2022(L)in der NCBI-Taxonomie besteht das Phylum „Ca. Altarchaeota“ monotypisch nur aus der Klasse „Ca. Altiarchaeia“ (nebst nicht näher klassifizierten Mitgliedern)]<br />– mit Spezies „Ca. Altiarchaeum hamiconexum“ Micrarchaeota-Diapherotrites-Gruppe [MEG-Cluster]– früher zu den Methanobacteriati („Euryarchaeota“ i. w. S.) Phylum „Candidatus Iainarchaeota“ corrig. et al. 2013(L,N,G)<br />[„Ca. Diapherotrites“ et al. 2013(L,N), DUSEL3, DUSEL-3,<br /> „Ca. Altarchaeia“ et al. 2022(L)]<br />– gefunden durch phylogenetische Analyse der Genome, die aus dem Grundwasserfilter einer stillgelegten Goldmine in den USA gewonnen wurden.<br />– mit Spezies „Ca. Forterrea multitransposorum“ und „Ca. Iainarchaeum andersonii“ Phylum „Candidatus Micrarchaeota“ 2013(L,G)[ARMAN-2-Gruppe]In der NCBI-Taxonomie Synonym von Microcaldota– mit Spezies „Ca. Mancarchaeum acidiphilum“ und „Ca. Micrarchaeum acidiphilum“

Cluster 2 Phylum „Candidatus Aenigmatarchaeota“ corrig. et al. 2013(L,N,G)<br />[„Ca. Aenigmarchaeota“ et al. 2013(L,N), DSEG-Cluster, DUSEL-2, DUSEL2]<br />– früher zu den Methanobacteriati/„Euryarchaota“ i. w. S.,<br />– kommen in Abwässern aus Bergwerken und in Sedimenten aus heißen Quellen vor.<br />– mit Spezies „Ca. Aenigmarchaeum subterraneum“ Phylum „Candidatus Huberarchaeota“ corrig. et al. 2018(L,N,G)<br />[„Ca. Huberarchaea“ et al. 2018(L,N)]<br />– mit Spezies „Ca. Huberarchaeum crystalense“ Phylum „Candidatus Nanohalarchaeota“ corrig. et al. 2013(L,N)<br />[„Ca. Nanohaloarchaeota“ et al. 2013(L,N,G)]<br />– verbreitet in Umgebungen mit hohem Salzgehalt<br />– mit Gattung „Ca. Nanopetraeus“, sowie den Spezies „Ca. Nanohalobium constans“ und „Ca. Nanohalarchaeum antarcticum“ [„Ca. N. antarcticus“] ARMAN-Gruppe [] (ohne ARMAN-2)- entdeckt 2006 in stark sauren Abwässern einer US-Mine, von sehr geringer Größe. Phylum Nanobdellota et al. 2023(L,N,G)<br />[„Nanoarchaeota“ et al. 2002(L,N)]<br />– erstmals (im Jahr 2002) in einer hydrothermalen Quelle vor der Küste Islands entdeckt, Symbionten anderer Archaeen<br />– mit Spezies Nanobdella aerobiophila, Nanoarchaeum equitans, „Ca. Nanopusillus acidilobi“ und „Ca. Nanoclepta minutus“ Phylum „Candidatus Parvarchaeota“ et al. 2013(L,N)in der NCBI-Taxonomie synonym mit „Ca. Parvarchaeales“; in der GTDB gehören die Parvarchaeales zur Klasse Nanobdellia und damit zum Phylum Nanobdellota– mit Spezies „Ca. Parvarchaeum acidiphilum“ und „Ca. P. paracidiphilum“ [„Ca. P. acidophilus“]

ohne Zuordnung zu einem der beiden Cluster Phylum Microcaldota et al. 2023(L,N)in der NCBI-Taxonomie synonym mit „Ca. Micrarchaeota“<br />– mit Spezies Microcaldus variisymbioticus(L) Phylum „Candidatus Undinarchaeota“ et al. 2020(L,N,G)<br />[UAP2-Gruppe, ,<br /> MHVG, ] Klasse „Ca. Undinarchaeia“ et al. 2020(L,N,G) Ordnung „Ca. Undinarchaeales“ et al. 2020(L,N,G)<br />– Salzwasser-Vertreter (),<br />– mit Spezies „Ca. Undinarchaeum marinum“ Ordnung „Ca. Naiadarchaeales“ et al. 2020(L,N,G)<br />– Süßwasser-Vertreter (),<br />– mit Spezies „Ca. Naiadarchaeum limnaeum“ Woesearchaeota-Pacearchaeota-Gruppe [DHVEG-6-Cluster]– früher zu den Methanobacteriati/„Euryarchaota“ i. w. S.– in Sedimenten und Oberflächengewässern von Aquiferen und Seen, bevorzugt unter salzhaltigen Bedingungen Phylum „Candidatus Pacearchaeota“ et al. 2015(N)<br />[DHVE-5, DUSEL1; DUSEL-1] Phylum „Candidatus Woesearchaeota“ et al. 2015(N)<br />[UAP1-Gruppe, , NovelDPANN_1, DHVE-6] Phylum „Candidatus Mamarchaeota“ , 2018in der GTDB gehört die Gattung JACOYC01 zur Klasse Nanobdellia und damit zum Phylum Nanobdellota– mit Isolaten NC_groundwater_1190_Ag_S-0.1um_44_133 (Spezies JACOYC01 sp016204275(G)) und NC_groundwater_169_Ag_S-0.1um_45_10 (Spezies JACOYC01 sp016182015(G)). fragliche Mitglieder ohne Zuordnung zu einem Phylum oder Klasse Familie „Candidatus Asbonarchaeaceae“ et al. 2024(N)in der GTDB gehört die Gattung „Ca. Asbonarchaeum“ zur Familie Nanoanaerosalinaceae, Ordnung Nanosalinales, und damit zu den Nanosalinales. Auch Baker et al. (2024) verorten die Familie in der Nähe der Familie Nanosalinaceae, Ordnung Nanosalinales. In beiden Fällen also Zugehörigkeit zum Phylum Nanohalarchaeota.– mit Spezies „Ca. Asbonarchaeum danakilense“, Stamm DAL-WCL_45_84C1R(N,G) ?Familie „Candidatus Afararchaeaceae“ et al. 2024(N)in der GTDB gehört die Gattung „Ca. Afararchaeum“ zur Familie Halorutilaceae, Ordnung Halorutilales, und damit zu den Halobacteria. Auch Baker et al. (2024) verorten die Familie in der Nähe der Ordnung Methanomicrobiales, Phylum Methanobacteriota. In beiden Fällen also Zugehörigkeit zum Reich Methanobacteriati.– mit Spezies „Ca. Afararchaeum irisae“, Stamm DAL-WCL_na_97C3R(N,G) ?Familie „Candidatus Chewarchaeaceae“ et al. 2024(N)in der GTDB gehört die Gattung „Ca. Chewarchaeum“ zur Familie „f_UBA12382“, Ordnung Halobacteriales, und damit zu den Halobacteria. Auch Baker et al. (2024) verorten die Familie in der Nähe der Ordnung Methanomicrobiales, Phylum Methanobacteriota. In beiden Fällen also Zugehörigkeit zum Reich Methanobacteriati.– mit Spezies „Ca. Chewarchaeum aethiopicum“, Stamm DAL-9Gt_70_90C3R(N,G)

Etymologie Der Name des Reichs Nanobdellati stammt von der Typusgattung Nanobdella, versehen mit dem Suffix ‚-ati‘ für Prokaryoten-Reiche. Der Name der Gattung Nanobdella leitet sich ab von und , Nanobdella bezeichnet einen kleinen Organismus, der sich wie ein Blutegel an die Oberfläche der Wirtszelle heftet und ihr Nährstoffe entzieht.

Anmerkungen

Weblinks

Wikispecies:DPANN group Two Major Microbial Groups Discovered That Can’t Breathe – Ma​y Predate the Evolution of Respiration, auf: SciTechDaily vom 31. August 2020, Quelle: Bigelow Laboratory for Ocean Science. Nina Dombrowski, Jun-Hoe Lee, Tom A Williams, Pierre Offre, Anja Spang: Genomic diversity, lifestyles and evolutionary origins of DPANN archaea, in: FEMS Microbiol Lett. 366(2), 9. Januar 2019, fnz008, doi:10.1093/femsle/fnz008, , PMID 30629179 (). Bram Henneman: Histone-DNA assemblies in archaea: shaping the genome on the edge of life. Leiden University Repository, 4. Dezember 2019; hdl:1887/81191. Hier: Kapitel 1: Introduction (). Siehe Fig. 1.1. Bernhard Tschitschko et al.: Genomic variation and biogeography of Antarctic haloarchaea, in: Microbiome, Band 6, Nr. 113, 2018; doi:10.1186/s40168-018-0495-3 (). Dazu: Ricardo Cavicchioli: Behind the paper: Antarctic haloarchaea – a unique Microbiome. In: Microbiology, 19. Juni 2018 ().

Einzelnachweise