Die Gießkannenschimmel (Aspergillus) sind eine über 350 Arten umfassende Gattung von Schimmelpilzen mit aspergillförmigen Sporenträgern. Sie sind weltweit verbreitete Saprobionten, die überwiegend in toter, sich zersetzender organischer Substanz leben und einen erheblichen Anteil am Stoffkreislauf im Ökosystem der Erde haben. Einige Arten sind jedoch Krankheitserreger, die den Menschen, verschiedene Tiere oder Pflanzen befallen können.
Die Gattung Aspergillus wurde lange Zeit zu den Fungi imperfecti gezählt, die sich von anderen Pilzen dadurch unterscheiden, dass sie sich nur asexuell fortpflanzen. Inzwischen ist aber bei einigen Arten bekannt, dass sie einen pleomorphen Entwicklungszyklus durchlaufen, in dem sich eine asexuelle Form (Anamorphe) und eine sexuelle Form (Teleomorphe) abwechseln. Bislang werden provisorisch die asexuellen Formen weiterhin als Aspergillus bezeichnet, während die bekannten sexuellen Formen unter anderen Gattungsnamen zu den Schlauchpilzen (Ascomycota) gerechnet werden.
Der Name Aspergillus geht auf den italienischen Priester und Botaniker Pier Antonio Micheli zurück, den die Form des Pilzes an ein Aspergill (Weihwassersprenger) erinnerte. Der deutsche Name entstand durch die Ähnlichkeit mit dem Brausekopf einer Gießkanne.
Beschreibung mini|Drei Kolonien von Aspergillus fumigatus auf Agar mini|Schematische Darstellung eines Aspergillus-Konidienträgers mini|Hyphengeflecht von Aspergillus niger mini|Historisches Modell von Aspergillus, Botanisches Museum Greifswald Gießkannenschimmel bilden weißliche, grünliche, schwarze, rote, braune, gräuliche oder gelbe Pilzrasen, die in sogenannten Kolonien wachsen. Diese Kolonien bestehen zunächst aus einem dichten Hyphengeflecht, das Myzel genannt wird. Die Hyphen durchmessen zwischen 3 und 5 Mikrometer und sind in der Länge sehr variabel. Bei A. nidulans sind sie zwischen 110 und 160 Mikrometer lang und in 30 bis 60 Mikrometer lange Kompartimente unterteilt. Dies kann bei anderen Arten, Mutanten oder veränderten Umweltbedingungen aber erheblich abweichen. Das Myzelwachstum ist zunächst exponentiell, verlangsamt sich dann aber fortschreitend. Mit zunehmendem Wachstum verzweigen sich die Hyphen an ihren Spitzen und das typische weitverzweigte Myzel entwickelt sich. Im Alter werfen sich die Kolonien zunehmend auf und Furchen bilden sich. Dabei kann es innerhalb der Kolonie zu Bereichen mit anaerobem Stoffwechsel oder Bereichen, in denen keine Nährstoffe mehr vorliegen, kommen.
Bei der Fruktifikation bilden sich aspergillartige Konidienträger, die der Vermehrung dienen und an denen Konidiosporen (Konidien) reifen. Die Konidienträger bestehen aus Fußzelle, Konidiophor, Vesikel und Phialiden. Der Begriff Konidiophor wird allerdings uneinheitlich verwendet und gelegentlich synonym zum gesamten Konidienträger verwendet.
Fußzellen Das erste Anzeichen der Konidiogenese ist das Anschwellen von Zellen innerhalb des Myzels, die dann konidogener Ort genannt werden. Anschließend bilden diese Zellen ein Septum (eine starke Verdickung der Zellwand). Aus jeder dieser sogenannten Fußzellen wächst als Verzweigung senkrecht zur Längsachse der Zelle und üblicherweise annähernd in ihrer Mitte ein einziger Konidiophor. Beim fortschreitenden Wachstum des Konidienträgers verbiegt und verwindet sich die Fußzelle zunehmend. Ihre Verbindung zu den vegetativen Hyphen wird mehr und mehr unscheinbar. Fußzellen können sich sowohl innerhalb des Substrats als auch an Lufthyphen entwickeln. Das Vorhandensein von Fußzellen ist ein recht deutliches Merkmal für die Gattung Aspergillus, allerdings finden sie sich auch in wenigen anderen Gattungen wie etwa Sterigmatocystis.
Konidiophor Die senkrecht aus der Fußzelle herauswachsende Struktur wird Konidiophor oder einfach Stiel genannt. Er bildet den Konidienkopf aus. Bei nahezu allen Arten ist der Konidiophor unverzweigt, wenige Ausnahmen finden sich allerdings in den Sektionen Aspergillus, Cervini, Sparsi und Cremei. Die Zellwand des Konidiophors ist gleichmäßig oder zur Basis hin zunehmend verdickt. Der Stiel ist häufig unseptiert (ohne innere Trennwände), kann bei einigen Arten aber auch septiert sein. In diesem Fall sind die Septa nur schwach ausgebildet. Die Außenwand des Konidiophors ist glatt oder rau, die Innenwand zeigt häufig unregelmäßige Verdickungen. Bricht ein Konidiophor, ähnelt die Bruchkante meist gebrochenem Glas. Die Farbe variiert zwischen den Arten und die Spanne reicht von grün über gelb bis braun.
Vesikel Im Fortschreiten der Konidiogenese verdickt sich der Konidiophor an seiner Spitze und bildet ein kugeliges, halbkugelähnliches, ellipsoides oder länglich keulenförmiges Vesikel (auch Blase genannt). Bei einigen Arten aus den Sektionen Cervini, Restricti und Fumigati steht das Vesikel nicht senkrecht zum Konidiophor, sondern ist abgeknickt, bei einigen dieser Arten ist das Vesikel auch gabelförmig. Die Färbung des Vesikels ist häufig intensiver als die des Stiels.
Phialiden Am Vesikel wachsen kegelförmige Auswüchse, Phialiden genannt. Diese sind zumeist hyalin oder in derselben Farbe wie die Blase. Häufig belegen sie nicht die ganze Oberfläche des Vesikels, sondern wachsen nur auf bestimmten fertilen Flächen. Ihre Zellen haben entweder sehr dünne oder aber stabile Zellwände, die beim Abfallen der Phialiden am Ende der Konidiogenese eingedrückte Spuren im Vesikel hinterlassen.
Die Phialiden stehen entweder nur in einer Lage, oder übereinander in zwei Schichten. In letzterem Fall wachsen aus jedem primären Phialidus, Prophilalidus genannt, zwei oder mehrere sekundäre Phialiden. Diese sitzen kronenförmig, gabelförmig oder wirtelig an der Spitze des Prophilalidus. Ein Phialidus ist an der Basis mehr oder minder zylindrisch und verengt sich dann kegelförmig zu einer Spitze, an der sich ein enger konidienproduzierender Tubus befindet.
Bei fast allen Arten enthält das Vesikel nur einen Zellkern. In den Phialiden entstehen durch Kernteilung mehrere Zellkerne, die dann, falls vorhanden, an die sekundären Philaliden weitergereicht werden. Eine Ausnahme stellt A. brunneus dar, wo die Zellkerne vom Vesikel an die Phialiden weitergegeben werden. Die Zellkerne werden dann in den konidienproduziernden Tubus geschoben und dort nacheinander abgeschnürt. Im Ergebnis entspringt an jedem Tubus eine einzelne, unverzweigte Kette von Konidien.
Konidien Bei fast allen Aspergillus-Arten enthält jede Konidie nur einen Zellkern. Einige Arten der Sektion Aspergillus produzieren jedoch Konidien mit bis zu 12 Zellkernen. Zumindest bei Aspergillus brunneus und Aspergillus reptans entstehen diese zusätzlichen Zellkerne durch fortgesetzte Teilung in der jungen Konidie. Für andere Arten ist dies unklar. Auch die bereits abgeschnürten Konidien werden immer noch vom Vesikel mit Nährstoffen versorgt, bis sie vollständig gereift sind. Die Farbe der reifen Konidien variiert über oliv-braun, rot-braun bis hell-grün oder fast gelb, abhängig von der Art. Innerhalb der Kette sind die einzelnen Konidien durch sehr feine Brücken verbunden.
Verbreitung Gießkannenschimmel sind kosmopolitisch verbreitet. Eine Metaanalyse aus dem Jahr 2002, die 250 andere Studien ausgewertet hatte, kam zu dem Schluss, dass die meisten Arten bevorzugt zwischen dem 26. und dem 35. Breitengrad leben, also in den Subtropen. Dabei scheint sich die Sektion Aspergillus vor allem auf Wüsten spezialisiert zu haben. Die Sektion Ornati hingegen hat ihren Verbreitungsschwerpunkt näher an den gemäßigten Zonen bis zum 45. Breitengrad. Generell gilt, dass die Gießkannenschimmel tropisches Klima bevorzugen, wohingegen Pinselschimmel stärker in den gemäßigten Breiten anzutreffen sind.
Dennoch sind Gießkannenschimmel nicht auf warme Gegenden beschränkt. In Permafrostboden und Eisproben aus der Antarktis wurden mehrere Aspergillus-Arten isoliert. Viele Arten sind auch extrem salztolerant und können gut mit osmotischem Stress umgehen (vergleiche Halophile). Aspergillus sydowii lebt sogar als Pathogen auf karibischen Hornkorallen im Meer.
Aspergillus-Konidien sind Bestandteil des Aerosols in der Luft. Eine Langzeitstudie von 1963 bis 1991 in Cardiff maß im Mittel eine Konidienkonzentration zwischen 45 und 110 Sporen pro Kubikmeter Luft. Die gemessene Maximalkonzentration lag bei über 100.000 Sporen in einem Kubikmeter. Dabei ist die Konzentration im Sommer niedriger als im Winter.
Die Sporen können sehr hoch verweht werden. Eine Studie fand Sporen von Aspergillus calyptratus noch in 4.100 Meter Höhe. Aspergillus niger-Sporen fanden sich bis zu 3.200 Meter, Aspergillus glaucus-Konidien bis zu 2.200 Meter und die Sporen von Aspergillus fumigatus und Aspergillus flavus noch in 1.400 Meter Höhe. Durch den Wind können die Sporen auch sehr weit verweht werden, so wurden beispielsweise Sporen aus der Sahara bis in die Karibik getragen.
Lebenszyklus und Ökologie mini|Lebenszyklus von Aspergillus nidulans – Illustration von Michael Emil Eduard Eidam Das Leben eines Gießkannenschimmels beginnt in der Regel als Konidie. Selten ist aber auch eine Ascospore von einer zugeordneten Teleomorphe der Ursprung eines Aspergillus. Wenn die Konidien auf eine feste oder flüssige Oberfläche treffen, setzen sie sich dort fest und beginnen dort in Abhängigkeit von Temperatur, Feuchtigkeit, pH-Wert und anderen Verhältnissen zu keimen. Dabei schwillt die Konidie zunächst an und ein Keimfaden wächst aus. Bei den Ascosporen verhält es sich analog. Durch Zellteilung entstehen mehrere verkettete längliche Zellen, die eine Hyphe darstellen. Beim weiteren Wachstum verzweigen sich die Hyphen. Ein Hyphengeflecht in seiner Gesamtheit heißt Myzel. Ist das Wachstum weit genug fortgeschritten und sind genügend Nährstoffe vorhanden, beginnt die Fruktifikation und die Sporenträger entstehen, an denen asexuell Konidien reifen.
Von etlichen Aspergilli ist ein pleomorpher Entwicklungszyklus bekannt, das heißt, dass sie über eine sexuelle Form (Hauptfruchtform, Teleomorphe) und eine asexuelle Form (Nebenfruchtform, Anamorphe) verfügen. Viele Arten sind sogenannte Fungi imperfecti, das heißt, dass unbekannt ist, ob sie sich ausschließlich asexuell vermehren oder die Phase der sexuellen Vermehrung noch unentdeckt ist. Die Bezeichnung einer pleomorphen Pilzart mit all ihren Fruktifikationsformen, Anamorphe und Teleomorphe, ist Holomorphe. Für die Holomorphen soll üblicherweise der Name der Teleomorphe verwendet werden.
Unter bestimmten Umweltbedingungen beginnen einige Aspergillus-Arten mit der sexuellen Vermehrung. Sie bilden Cleistothecien (nahezu runde Ascomata), in denen sich Ascosporen entwickeln. Diese Cleisthotecien sind dann streng genommen keine Organe eines Aspergillus mehr, da die Art nun den Namen der Teleomorphe trägt. Da die anamorphe Gattung Aspergillus zu verschiedenen teleomorphen Gattungen gehört, ist die Gestalt dieser sexuellen Organe sehr verschieden. Zum Beispiel ist bei Aspergillus alliaceus das Cleistothecium der Teleomophe Petromyces alliaceus in ein dickwandiges Sklerotium eingebettet. In der Gattung Eurotium, die die teleomophe Gattung zur Sektion Aspergillus ist, sind die Cleistothecien klein, nackt, gelb und sitzen an stielartigen Hyphen. In der Gattung Sektion Emericella (Teleomorphe zur Sektion Nidulantes) sind sie dunkel purpurn und von dickwandigen Hülle-Zellen umgeben.
Die Frage, ob alle Aspergilli über Teleomorphen verfügen, ist ungeklärt und umstritten. Zum Beispiel gehörte Aspergillus fumigatus zu den am besten erforschten Gießkannenschimmeln überhaupt, dennoch war es in über 100 Jahren Forschung nicht gelungen, die Hauptfruchtform zu isolieren. Dies nahmen viele Forscher als Hinweis darauf, dass ausschließlich die Nebenfruchtform existiert. Als Céline M. O’Gorman, Hubert T. Fuller und Paul S. Dyer dann im Jahr 2009 die Teleomorphe Neosartorya fumigata entdeckten, relativierte sich dieses Argument aber. Ob wirklich alle Aspergilli der sexuellen Vermehrung fähig sind, ist dadurch aber nicht geklärt.
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