Die Zungenwürmer (Pentastomida) sind eine Gruppe von parasitischen Gliederfüßern mit etwa 130 Arten. Ihre Größe variiert zwischen wenigen Millimetern und 14 cm Länge. Als obligate Parasiten der Atmungsorgane befallen sie fleischfressende Reptilien, Vögel und Säugetiere. Für einige Arten kann auch der Mensch als Wirt der Larven oder der ausgewachsenen Tiere dienen. Wegen ihres Aufenthaltsortes nannte man die Tiere früher auch Lungenwürmer, wegen ihrer Form auch Linguatulida (lat. lingua: Zunge).
Morphologie Zungenwürmer sind weichhäutige, wurmartige Tiere mit rundem oder abgeplatteten Körper. Der Körper ist äußerlich meist in auffallende Ringe gegliedert, diese entsprechen nicht Segmenten, sondern sind Hautfalten. Bei der (abgebildeten) Gattung Armillifer sind die Ringel spiralförmig angeordnet und geben dem Tier ein korkenzieherartiges Aussehen. Am vorderen Ende sitzen neben der Mundöffnung (manchmal auf einem rüsselförmigen Vorsprung) zwei Paare hakenförmiger Fortsätze (umgebildete Extremitäten), mit denen sich das Tier im Wirt verankert. Die fünf Fortsätze waren Grundlage für den wissenschaftlichen Namen (griech.: pente, penta-: fünf und Stoma: Mund). Die Haken sitzen je nach Familie hinter- oder nebeneinander.
mini|rechts|Armillifer armillatus Wyman, 1848: ein 4 cm großes Individuum, das aus dem Atmungssystem eines Nördlichen Felsenpython (Python sebae), entnommen wurde. Exemplar hinterlegt im Museum für Naturkunde, Berlin mini|rechts|Erwachsenes Weibchen von Linguatula serrata Als obligate Parasiten besitzen Zungenwürmer einen vereinfachten Körperbau ohne Herz und Blutgefäße, innere Ausscheidungsorgane oder Atmungsorgane. Den Körper quert längs ein einfacher, schlauchförmiger Darm. Ansonsten ist der Körper vor allem mit den großen Keimdrüsen angefüllt, die bei den Weibchen eine halbe Million Eier enthalten können. Zungenwürmer sind getrenntgeschlechtlich, wobei das Männchen erheblich kleiner ist als das Weibchen. Die Befruchtung findet im Wirt statt, anschließend stirbt das Männchen.
Lebenszyklus Zungenwürmer sind Parasiten mit indirekter Entwicklung. Das geschlechtsreife Weibchen scheidet im Endwirt Eier aus, die von einem Zwischenwirt mit der Nahrung aufgenommen werden. Alle Entwicklungsstadien bis zum 1. Larvenstadium finden im Uterus statt. Schon die primäre Larve stellt das infektiöse Stadium für den Zwischenwirt dar. Im Darm des Zwischenwirts schlüpfen die Larven, durchstoßen die Darmwand und leben in der Leibeshöhle oder verschiedenen Organen. Die frisch geschlüpften Larven besitzen bereits alle Segmente. Nach mehreren Häutungen verkapseln sie sich und entwickeln sich in das für den Endwirt infektiöse letzte Larvenstadium weiter. Die Anzahl der Nymphenstadien kann zwischen den Arten variieren. Grundsätzlich benötigen Zungenwürmer 4 Häutungen bei Vertebraten als Zwischenwirten, einige wenige aus der Ordnung Porocephalida benötigen 6–8 Häutungen.
Wird der Zwischenwirt von einem Räuber (Endwirt) gefressen, wandern die Larven in die Lunge ein, wo sie sich mit den Kopfstacheln im Gewebe verankern und Blut saugen. Hier reifen sie bis zu ihrer Fortpflanzung, was mehrere Häutungen benötigen kann. Die Lebensdauer der adulten Würmer kann mehrere Monate betragen. Die Würmer entgehen der Immunabwehr des Wirtskörpers vermutlich durch eine abgeschiedene Lipidhülle, die die chitinöse eigentliche Körperwand völlig verdeckt,J. Riley, R. J. Henderson: Pentastomids and the tetrapod lung. In: Parasitology. 1999; 119, S. S89–S105. eine verbreitete Abwehrstrategie, die bei zahlreichen Endoparasiten vorkommt.
Abwandlungen dieses normalen Lebenszyklus kommen vor. Zum Beispiel leben die Arten der Gattung Linguatula nicht in der Lunge, sondern im Nasenraum des Wirts, wo sie sich von Schleim und Körperzellen ernähren. Bei einigen wenigen Arten kommt direkte Entwicklung ohne Zwischenwirt vor. Dazu zählt etwa der „Nasenwurm“ Linguatula arctica des RentiersSven Nikander, Seppo Saari: A SEM study of the reindeer sinus worm (Linguatula arctica). In: Rangifer. 26 (1), S. 15–24, doi:10.7557/2.26.1.197 . oder Reighardia sternae in Seevögeln.G. Thomas, S. Stender-Seidel, W. Böckeler: Considerations about the ontogenesis of Reighardia sternae in comparison with Raillietiella sp. (Pentastomida: Cephalobaenida). In: Parasitological Research. 1999; 85, S. 280–283. Bei zumindest einer Art (Subtriquetra subtriquetra. Porocephalidae) ist das erste Larvenstadium frei lebend.Judith M. Winch, J. Riley: Studies on the behaviour, and development in fish, of Subtriquetra subtriquetra: a uniquely freeliving pentastomid larva from a crocodilian. In: Parasitology. 1986; 93, S. 81–98. doi:10.1017/S0031182000049842
Vorkommen Zungenwürmer sind hauptsächlich in den Tropen verbreitet. Aufgrund des Lebenszyklus sind die Endwirte überwiegend Räuber (Carnivore), zu über 90 % Reptilien wie Schlangen oder Krokodile, wobei eine einzelne Krokodilart von sieben oder acht Arten befallen werden kann.K. Junker, J. Boomker: A check-list of the pentastomid parasites of crocodilians and freshwater chelonians. In: Onderstepoort Journal of Veterinary Research. 2006; 73, S. 27–36. Seltener sind Säugetiere (z. B. Großkatzen wie Leoparden und Löwen) oder Vögel als Wirte. Zwischenwirte können eine Vielzahl von Amphibien-, Reptilien-, Säuger- oder Fischarten sein, in Ausnahmefällen auch Insektenarten.
Systematik
Äußere Systematik Die Stellung der Zungenwürmer im System war lange Zeit umstritten. Weit verbreitet war eine Einstufung als eigener Tierstamm mit (unklaren) Beziehungen zu den Arthropoden. Nach aktueller Erkenntnis scheinen sie zu den Krebstieren (Crustacea) zu gehören. Diese systematische Einordnung wird durch molekularbiologische Untersuchungen gestütztDennis V. Lavrov, Wesley M. Brown, Jeffrey L. Boore: Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships. In: Proceedings of the Royal Society London Series B. 2004; 271, S. 537–544. doi:10.1098/rspb.2003.2631Jian Li, Fu-Nan He, Hong-Xiang Zheng, Rui-Xiang Zhang, Yi-Jing Ren, Wei Hu (2016): Complete Mitochondrial Genome of a Tongue Worm Armillifer agkistrodontis. Korean Journal of Parasitology 54(6): 813–817. doi:10.3347/kjp.2016.54.6.813, wurde aber ursprünglich vor allem aufgrund des Feinbaus der Spermien aufgestellt, die auffallende Übereinstimmungen mit denjenigen der Fischläuse (Branchiura) aufweisen, die entsprechend als Schwestergruppe der Zungenwürmer angesehen werden und mit diesen in das Taxon Ichthyostraca eingeordnet werden. Dafür werden inzwischen auch morphologische Argumente vorgebracht.O. S. Møller, J. Olesen, A. Avenant-Oldewage, P. F. Thomsen, H. Glenner: First maxillae suction discs in Branchiura (Crustacea): Development and evolution in light of the first molecular phylogeny of Branchiura, Pentastomida, and other ‘‘Maxillopoda’’. In: Arthropod Structure & Development. 2008; 37, S. 333–346. doi:10.1016/j.asd.2007.12.002
Alternativ werden sie von einer Gruppe von Taxonomen weiterhin als eigener Stamm gemeinsam mit den Stummelfüßern und den Bärtierchen in die Stammlinie der Gliederfüßer (Arthropoda) gestellt und mit diesen Gruppen als Panarthropoda zusammengefasst.Waltécio de Oliveira Almeida, Martin Lindsey Christoffersen, Dalton de Sousa Amorim, Elaine Christine Costa Eloy: Morphological support for the phylogenetic positioning of Pentastomida and related fossils. In: Biotemas. 2008; 21(3), S. 81–90.Dieter Waloszek, John E. Repetski, Andreas Maas: A new Late Cambrian pentastomid and a review of the relationships of this parasitic group. In: Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 2006; 96, 163–176. Wichtige Argumente sind, neben dem aufgrund des Fossilbelegs nachgewiesenen hohen Alter der Gruppe (älter als alle heutigen Wirtsarten!), dass überhaupt keine morphologischen Apomorphien angegeben werden können, während diese, auch bei anderen parasitischen Krebstieren mit stark abgewandelter Morphologie (z. B. Rankenfußkrebse), zumindest bei den Larvenstadien immer erhalten geblieben sind.
Innere Systematik Unterklasse Pentastomida Diesing, 1836. Ordnung Cephalobaenida Heymons, 1935 Familie Cephalobaenidae Fain, 1961 Familie Reighardiidae Heymons, 1935 Ordnung Porocephalida Heymons, 1935 Familie Armilliferidae Fain, 1961 Familie Diesingidae Fain, 1961 Familie Linguatulidae Heymons, 1935 Familie Porocephalidae Fain, 1961 Familie Sambonidae Fain, 1961 Familie Sebekiidae Fain, 1961 Familie Subtriquetridae Fain, 1961
Fossile Überlieferung Von weichhäutigen Tieren wie Zungenwürmern überhaupt Fossilien zu finden, scheint auf den ersten Blick aussichtslos zu sein. Dennoch sind aus dieser Gruppe inzwischen zahlreiche, beinahe unzweifelhaft zugehörige Formen gefunden worden. Diese gehören ins mittlere und obere Kambrium, sind also etwa 500 Millionen Jahre alt. Erhalten geblieben sind sie durch spezielle Einbettungsbedingungen, bei denen rasch nach dem Tode die gesamte Körperhülle (aus Proteinen und Chitin) durch Calciumphosphat verdrängt wurde. Die phosphatisierten, nur millimeterkleinen Fossilien wurden anschließend in einen Kalkstein eingebettet, aus dem sie durch Auflösen mit Salzsäure freigelegt werden können. Diese Fossilien (nach einem schwedischen Ausdruck „Orsten“-Typ genannt) sind körperlich erhalten, d. h. nicht nur als AbdruckAndreas Maas, Andreas Braun, Xi-Ping Dong, Philip C. J. Donoghue, Klaus J. Müller, Ewa Olempska, John E. Repetski, David J. Siveter, Martin Stein, Dieter Waloszek: The ‘Orsten’—More than a Cambrian Konservat-Lagerstätte yielding exceptional preservation. In: Palaeoworld. 2006; 15, S. 266–282. doi:10.1016/j.palwor.2006.10.005. Die fossilen, als bodenlebende (benthische) Larven zu interpretierenden Pentastomiden ähneln den heutigen Formen stark, als auffallendste Abweichung sind am Körper zwei rudimentäre Beinanlagen vorhanden (heute nur noch embryonal nachweisbar).
Im Jahr 2015 wurde, nach den bisherigen Funden von Larven, erstmals ein Fossil gefunden, das als imaginaler Zungenwurm interpretiert wird. Die Invavita piratica genannte Art stammt aus dem Silur von Herefordshire und ist etwa 425 Millionen Jahre alt. Die millimeterkleinen Fossilien sitzen als Ektoparasiten auf einer Ostrakoden-Art. Sie waren also, anders als heutige Zungenwürmer, offensichtlich Ekto-, nicht Endoparasiten und parasitierten nicht auf Wirbeltieren. Den neuen Befunden nach wird es für möglich gehalten, dass der Übergang der Parasiten auf Wirbeltiere durch die Aufnahme, gemeinsam mit dem Wirt, durch eine räuberische Art, mit anschließendem Übergang des Parasiten auf den Räuber als neuen Wirt erfolgt sein könnte. Ein solcher Übergang ist von anderen parasitischen Arten bekannt.David J. Siveter, Derek E.G. Briggs, Derek J. Siveter, Mark D. Sutton (2015): A 425-Million-Year-Old Silurian Pentastomid Parasitic on Ostracods. Current Biology 25 (12): 1632-1637. doi:10.1016/j.cub.2015.04.035Tommy L. F. Leung (2015): Fossils of parasites: what can the fossil record tell us about the evolution of parasitism? Biology Reviews 92 (1): 410-430. doi:10.1111/brv.12238
Pentastomiasis beim Menschen