Die Maulwurfsgrillen (Gryllotalpidae) sind eine Familie der Heuschrecken. Sie umfasst etwa 100 Arten in sechs Gattungen (plus einige nur fossil bekannte). In Mitteleuropa ist die Europäische Maulwurfsgrille (Gryllotalpa gryllotalpa) die einzige Art.
Etymologie des Namens „Maulwurfsgrille“ Der Name „Maulwurfsgrillen“ geht auf die Europäische Maulwurfsgrille zurück; er rührt von ihrem charakteristischen Aussehen her: Einerseits besitzen sie große Grabschaufeln und leben unterirdisch wie Maulwürfe, auf der anderen Seite haben sie (in etwa) die Körperform von großen Grillen und erzeugen ähnliche Laute. So setzt sich auch der wissenschaftliche Name „Gryllotalpa“ zusammen; Namensgeber sind die Gryllidae, Grillen, und der Maulwurf Talpa europea. Damit korrespondiert auch der englische Name „mole cricket“.
Der Name „Talpa“, Maulwurf, für das Insekt findet sich schon 1599 bei dem Italiener Ferrante Imperato. Der englische Naturforscher Thomas Muffet nennt es im „Theatrum Insectorum“ (herausgegeben 1634) „Gryllo-Talpa“. August Johann Rösel von Rosenhof, der das Tier in seinen Insekten-Belustigungen (1749) beschreibt, spricht vom „geflügelten Maul-Wurf“.August Johann Rösel: Der monatlich herausgegebenen Insecten-Belustigung zweyter Theil, welcher acht Classen verschiedener sowohl inländischer als auch einiger ausländischer Insecte enthält: Alle nach ihrem Ursprung, Verwandlung und andern wunderbaren Eigenschafften, größtentheils aus eigener Erfahrung beschrieben, und in sauber illuminierten Kupfern, nach dem Leben abgebildet, vorgestellet. Johann Joseph Fleischmann, Nürnberg, 1749. online bei Google Books Dieser erwähnt auch den Volksnamen „Werre“ (nach dem Deutschen Wörterbuch von Jacob und Wilhelm Grimm auch: "Warre").
Als erste Art wurde 1758 durch Carl von Linné die Europäische Maulwurfsgrille unter dem Namen Gryllus (Acheta) gryllotalpa wissenschaftlich beschrieben. Pierre André Latreille stellte sie 1802 als einzige Art (monotypisch) in die von ihm neu eingeführte Gattung Gryllotalpa. Für diese führte William Elford Leach 1815 die Familie Gryllotalpidae ein.
Merkmale mini|Europäische Maulwurfsgrille von vorn mit ausgebreiteten Grabbeinen MaulwurfsgrillenOscar J. Cadena-Castañeda (2015): The phylogeny of mole crickets (Orthoptera: Gryllotalpoidea: Gryllotalpidae). Zootaxa 3985 (4): 451–490. doi:10.11646/zootaxa.3985.4.1 sind meist relativ große, zylindrische, aber dabei dorsoventral (von oben nach unten) etwas abgeflachte, gelblich- bis dunkelbraun gefärbte Grillen. Die gesamte Körperoberfläche ist kurz samtartig behaart („tomentiert“), besonders gut erkennbar am Pronotum und den Grabbeinen. Der Kopf ist konisch, meist etwas in den Halsschild eingezogen. Er trägt ein Paar gut ausgebildete Komplexaugen und in der Regel zwei Ocelli. Die Antennen sind fadenförmig und nur von moderater Länge, etwa so lang wie der Halsschild (als Ausnahme innerhalb der „Langfühler“schrecken). Der Halsschild (Pronotum) ist immer markant vergrößert und schildartig an den Seiten herabgezogen, mit einer Längsfurche auf der Oberseite.
Auffallendstes Merkmal der Familie sind die vergrößerten, zum Graben umgestalteten Vorderbeine, die bei den beiden Unterfamilien etwas unterschiedlich gestaltet sind. Bei den Gryllotalpinae trägt der verbreiterte und abgeflachte Femur einen schild- oder messerförmigen Vorsprung, der Trochanter ist rückgebildet. Wichtigstes Graborgan ist die Tibia. Diese besitzt am Vorderrand vier große Finger oder Dornen, die als Dactylen bezeichnet werden (als Ausnahme bei der neuseeländischen Gattung Triasmecaptor nur drei). Von diesen sind zwei fest sitzend und zwei beweglich. Beim Graben werden die Glieder aneinandergelegt, sodass eine breite, schaufelartige Fläche entsteht. Bei den Scapteriscinae besitzt der Vorderfemur keinen Vorsprung, dafür ist der Trochanter vorhanden und verlängert, er trägt meist einen vergrößerten Dorn. Die Vordertibien tragen bei ihnen nur zwei bewegliche Dactylen. Bei beiden Unterfamilien sind außerdem die ersten beiden Tarsenglieder (Tarsomeren) der Vorderbeine vergrößert und ebenfalls blattartig verbreitert. Die übrigen Tarsenglieder sind normal gestaltet, sie werden zum Laufen eingesetzt, aber beim Graben nach hinten abgewinkelt. Mittel- und Hinterbeine der Maulwurfsgrillen sind nicht besonders umgestaltet, die Hinterbeine relativ schwach entwickelt, so dass die Tiere kein Sprungvermögen besitzen. Die Schienen beider Beinpaare besitzen mehrere Gruppen langer Dornen, deren Zahl und Position von diagnostischem Wert ist. An den Vordertibien sitzen außerdem die zum Hören dienenden Tympanalorgane. Deren Öffnung ist oval oder durch einen deckelartigen Vorsprung teilweise verdeckt und dann schlitzförmig.
mini|Abbildung der Europäischen Maulwurfsgrille bei John Curtis: British Entomology vol. 3 (1840). Zu erkennen sind die kurzen Vorderflügel und die zum Flug entfalteten, längeren Hinterflügel Maulwurfsgrillen sind in der Regel voll geflügelt und flugfähig. Bei einigen Gattungen und Arten sind die Hinterflügel oder beide Flügelpaare verkürzt und damit das Flugvermögen verlorengegangen. Die Vorderflügel sind zu derben Deckflügeln (Tegmina) umgestaltet. Die dünnen Hinterflügel sind in Ruhestellung eingefaltet oder eingerollt und liegen unter den Vorderflügeln, ihre Spitzen ragen nach hinten weit über diese hinaus, meist über die Hinterleibsspitze hinweg. Die Aderung der Vorderflügel ist bei den Männchen umgestaltet (woran die sonst sehr ähnlichen Geschlechter unterschieden werden können): Beim Männchen ist eine große harfenförmige Zelle in der Flügelmitte ausgebildet, die beim Weibchen klein und unauffällig bleibt. Diese dient zur Lautverstärkung beim Gesang durch Stridulation. Die Flügeladerung ist bei den Maulwurfsgrillen eigentümlich abgewandelt, auffallend sind zahlreiche parallele, zum Flügelvorderrand gerichtete Adern (Äste der Subcosta). Der Hinterleib der Gryllotalpidae ist unmodifiziert walzenförmig und trägt am Ende zwei Fortsätze, die Cerci. Der Ovipositor der Weibchen ist rückgebildet und funktionsuntüchtig. Die männlichen Begattungsorgane sind bei der Familie gegenüber den anderen Grillen umgebildet, ein charakteristisches Merkmal ist beispielsweise der undifferenzierte Endophallus.
Lautproduktion, Paarung, Lebenszyklus Männliche Maulwurfsgrillen stridulieren, um Weibchen anzulocken. Daneben produzieren die Tiere Warnlaute an Artgenossen, zum Beispiel beim sogenannten Rivalengesang, wenn sich zwei Männchen gegenüber stehen. Warnlaute werden von beiden Geschlechtern erzeugt. Beim GesangH.C. Bennet-Clark (1970): The Mechanism and Efficiency of Sound Production in Mole Crickets. Journal of Experimental Biology 52: 619-652. PDF download reibt die Grille die beiden parallel gehaltenen Vorderflügel übereinander. Dabei reibt eine verstärkte Kante im basalen Abschnitt des Flügelhinterrands, die als Plektrum bezeichnet wird, über eine als Feile bezeichnete, mit Zähnen besetzte Ader des anderen Flügels (es handelt sich um einen Abschnitt des Cubitus). Dabei wird eine als Harfe bezeichnete, etwa dreieckige Zelle und vermutlich angrenzende, flexible Flügelabschnitte in Schwingungen versetzt, die dann den erzeugten Ton verstärken. Bei den Maulwurfsgrillen sind beide Flügel gleich gestaltet und können jeweils beide Funktionen erfüllen, die Spezialisierung der meisten anderen Grillen ist nicht ausgeprägt.
Zur weiteren Verstärkung stridulieren männliche Maulwurfsgrillen aus einem besonders gestalteten Teil ihres unterirdischen Baus heraus. Der akustische Teil wirkt als Resonator, er besitzt eine breite, trichterförmig erweiterte Öffnung nach außen, die in eine kleine ovale Kammer einmündet, von der eine unterschiedliche Anzahl weiterer Gänge abgeht. Beim Gesang sitzt das Männchen, mit dem Kopf nach innen, in der Kammer und streckt den Körper in den trichterförmigen Gang („Horn“ genannt) vor. Durch seine Form und Abmessungen verstärkt dieser den Schall. Der Gesang wird durch diese Konstruktionsweise vorzugsweise nach oben, in den Luftraum, abgegeben.Family Gryllotalpidae. Singing Insects of North America (SINA), von Thomas J. Walker abgerufen am 9. Oktober 2015. Es wird angenommen, dass vor allem fliegende Weibchen dadurch angelockt werden.Shabnam Jafari, Mohammad Hossein Kazemi, Hossein Lotfalizadeh: Acoustic burrow structures of European mole crickets, Gryllotalpa gryllotalpa (Orth.: Gryllotalpidae) in Northwestern Iran. North-Western Journal of Zoology 11 (1), 2015, S. 58–61.PeggyS.M. Hill, Harrington Wells, John R. Shadley: Singing from a constructed burrow: why vary the shape of the burrow mouth? Journal of Orthoptera Research 15(1), 2006, S. 23–29. Der Gesang ist artspezifisch und erlaubt in vielen Fällen leichter als morphologische Merkmale die Bestimmung der Arten. Der erzeugte Ton wurde als „dumpfes Rollen oder Gurgeln“Peter Detzel: Die Heuschrecken Baden-Württembergs. Ulmer Verlag, Stuttgart 1998, ISBN 3-8001-3507-8. auf S. 325. bzw. „dumpfer Schrillton“ umschrieben.
Das Hörvermögen (wie typisch für Langfühlerschrecken, über Tympanalorgane in den Vordertibien) ist nach Untersuchungen an der amerikanischen Art Gryllotalpa major in seiner Frequenzempfindlichkeit spezifisch auf die Gesänge der Art(en) ausgelegt. Ein Nebenmaximum zeigt aber an, dass sie wohl auch die Ortungslaute von Fledermäusen hören können, so dass sie im Flug versuchen können, diesen durch Ausweichbewegungen zu entkommen.Daniel R. Howard, Andrew C. Mason, Peggy S. M. Hill (2008): Hearing and spatial behavior in Gryllotalpa major Saussure (Orthoptera: Gryllotalpidae). Journal of Experimental Biology 211: 3613-3618. doi:10.1242/jeb.023143
Die Paarung erfolgt im unterirdischen Bau. Dabei klebt das Männchen eine ungestielte Spermatophore auf. Anschließend legt das Weibchen die Eier in kleinen Paketen innerhalb der unterirdischen Gänge ab, meist in besonderen kleinen Kammern, die anschließend manchmal verschlossen werden. Die Nymphenstadien ähneln, wie typisch bei den Heuschrecken, den Imagines im Aussehen und in der Lebensweise. Die Generationsdauer ist in vielen Fällen ein Jahr (univoltin), gelegentlich kommen zwei Generationen im Jahr vor, oder eine Generation benötigt zwei Jahre zur Entwicklung; dabei ist die Generationsdauer bei nördlich verbreiteten Arten und Populationen in der Regel länger als bei südlichen. Bei einigen Arten, zum Beispiel auch der Europäischen Maulwurfsgrille, wird über Brutfürsorge der Weibchen berichtet. Demnach bewachen die Weibchen Gelege und junge Nymphen und belecken die Eier gelegentlich, um sie vor Verpilzung zu schützen.
Lebensraum mini|Schematische Darstellung eines typischen Gryllotalpidae-Baus Die Maulwurfsgrillen leben die meiste Zeit unterirdisch in selbst angelegten Gangsystemen. Vor allem Nymphen kommen in der Nacht regelmäßig an die Oberfläche. Imagines verlassen ihre Bauten vor allem auf der Suche nach Paarungspartnern, die meisten Arten fliegen dazu regelmäßig, auch längere Strecken. Fast alle Arten leben ausschließlich in lockeren, gut grabfähigen Sand- oder Lehmböden, nahezu immer in feuchten oder nassen Böden. Sie kommen dabei sowohl in vegetationsfreien wie in dicht bewachsenen Böden vor. Sie tolerieren allerdings keine überschwemmten Böden, sie können mit Überflutung des Bodens aus ihrem Bau vertrieben werden.
Die Bauten der Maulwurfsgrillen sind nur bei wenigen Arten näher untersucht worden. Zur Untersuchung werden Tunnel mit einem widerstandsfähigen, aushärtendem Material ausgegossen und anschließend das umgebende Erdreich entfernt. In Florida bauten Neoscapteriscus-Arten Tunnel von etwa 50 bis 70 Zentimeter Länge, in der Regel mit zwei Ausgangslöchern (dadurch y-förmig). Gryllotalpa-Tunnel waren mit etwa 10 bis 23 Zentimeter deutlich kürzer; möglicherweise weil sie nicht im Sand, sondern im härteren Lehm angelegt wurden.Rick L. Brandenburg, Yulu Xia, A. S. Schoeman: Tunnel architecture of three species of mole crickets (Orthoptera: Gryllotalpidae). Florida Entomologist 85(2), 2002, S. 383–385.
Nahrung und Feinde