mini|Teichrohrsänger füttert fast flüggen KuckuckBrutparasitismus ist das Verhalten einiger Tierarten, ihr Gelege nicht selbst zu bebrüten, sondern von Ersatzeltern (Wirten) ausbrüten zu lassen, die auch die anschließende Fütterung und Führung der meist artfremden Jungtiere übernehmen. Das bekannteste Beispiel für einen europäischen Brutschmarotzer ist der Kuckuck, der keine eigenen Jungvögel großzieht. Die meisten Brutschmarotzer unter den Vögeln finden sich jedoch in Afrika: Dort betreiben 50 Arten keine Brutpflege, in Südostasien trifft dies auf 34 Vogelarten zu.
Brutparasitismus ist vor allem ein vogelkundlicher Fachbegriff, doch wird er auch in anderen Fachgebieten der Zoologie, wie zum Beispiel der Entomologie verwendet. In den meisten Fällen führt Brutparasitismus zu einem Reproduktionsnachteil der Wirtseltern. Die Brutschmarotzer verringern damit ihren Aufwand für Brutfürsorge oder Brutpflege. Sie ersparen sich dadurch den Aufwand der Futtersuche für ihren Nachwuchs, was ihnen ermöglicht, mehr Nahrung für sich selbst zu finden und dadurch mehr Eier zu legen. Der Nachteil dieser Fortpflanzungsstrategie ist, dass manche Wirte das fremde Gelege erkennen und es entweder entfernen oder ein komplett neues Gelege beginnen.
Im Deutschen tragen parasitierende Tiere häufig den Namenszusatz Kuckucks-, zum Beispiel die Kuckucksente, Kuckucksbienen oder der Kuckucks-Fiederbartwels.
Es wird zwischen intraspezifischem und interspezifischem Brutparasitismus unterschieden.
Intraspezifischer Brutparasitismus mini|Gelege eines Tannenhuhns (Falcipennis canadensis). Die Durchschnittsgelegegröße dieser Art liegt bei 5 Eiern; ein 14er Gelege deutet auf die Beteiligung mehrerer Weibchen hin. Bei dieser Variante des Parasitierens legt ein Weibchen einer Art seine Eier in das Nest der gleichen Art. Ob es daneben selbst auch noch ein Gelege bebrütet, ist sowohl individuell als auch artspezifisch unterschiedlich. Intraspezifischer Brutparasitismus ist schwer nachweisbar, so dass er möglicherweise häufiger vorkommt als bisher angenommen. Viele Entenvögel und einige Koloniebrüter, wie zum Beispiel die Saatkrähe oder einige Schwalbenarten, zeigen zumindest gelegentlich dieses Verhalten. Immer dann, wenn Gelege ungewöhnlich groß sind, muss auch an diese Form des Parasitierens gedacht werden. Allerdings sind die Grenzen zum Gemeinschaftsbrüten manchmal fließend, so dass nicht immer von einem parasitären, die Reproduktionschancen des Wirtes mindernden Verhalten gesprochen werden kann.
Interspezifischer Brutparasitismus mini|Weibchen des Braunkopf-Kuhstärlings – Braunkopf-Kuhstärlinge zählen zu den obligaten Brutparasiten mini|Ei des Braunkopf-Kuhstärlings im Nest des Weißbauch-Phoebetyranns (Sayornis phoebe) mini|Gelege des Gartenrotschwanzes mit Kuckucksei. Es ist das linke, etwas größere Ei. Beim interspezifischen Brutparasitismus ist das parasitäre Verhalten immer feststellbar. Meistens wird nur ein Ei pro Nest abgelegt. Wachsen die Nachkommen in artfremden Nestern auf, sind sie normalerweise größer als die Jungen der Wirtseltern und können sogar deutlich größer als ihre Wirtseltern selbst werden. Durch diesen Größenvorteil erhalten sie mehr Futter als die Nachkommen der Wirtseltern und sind oft schon kurz nach dem Schlüpfen in der Lage, die anderen Jungvögel und weitere Eier aus dem Nest zu werfen, so dass sie alleine im Nest bleiben.
Fakultativer Brutparasitismus Interspezifischer Brutparasitismus kann fakultativ oder obligat auftreten.
Fakultativ parasitierende Eltern zeitigen meist ein eigenes Gelege, erhöhen aber ihre Reproduktion, indem sie Eier in Wirtsnester ablegen. Die Wirtseltern ziehen die fremden Jungen in der Regel neben ihren eigenen groß, so dass eine starke Synchronisation zwischen Parasit und Wirt in Bezug auf Eigröße, Brutdauer und Nahrungsgewohnheiten notwendig ist.
Obligater Brutparasitismus Obligate Brutparasiten, von denen bisher etwa 100 Arten bekannt sindDavies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 11., betreuen kein eigenes Gelege. Sie legen ihre Eier einzeln, seltener paarweise, in die Nester der Wirtseltern, wobei die Auswahl der Wirte sowohl in Anzahl als auch Art sehr unterschiedlich sein kann. Einige Arten, wie zum Beispiel Kuhstärlinge, parasitieren fast ausschließlich andere Stärlinge. Alle Witwenvögel (Viduinae) parasitieren einzelne Prachtfinkenarten (Estrildidae). Prachtfinkeneier und -junge werden von den schlüpfenden Witwenvögeln allerdings nicht aus dem Nest verdrängt. Sie wachsen vielmehr gemeinsam mit ihren Stiefgeschwistern auf. Sie zeigen dabei nicht nur die gleiche Körpergefieder, Rachenzeichnung, Papillen oder Schnabelrandwülste wie junge Prachtfinken, sondern gleichen diesen auch in ihren Bettelbewegungen und -lauten. Die Spezialisierung auf bestimmte Arten der Wirte ist so weit fortgeschritten, dass erfolgreiche Männchen sowohl ihren arteigenen als auch den Gesang des Wirtes beherrschen.
Ebenso scheinen alle Vertreter der Honiganzeiger (Indicatoridae) obligate Brutparasiten zu sein.
Verhaltensanpassungen der Kuckucke, die Brutparasitismus ermöglichen Besonders erfolgreich hat sich interspezifischer Brutparasitismus in der Vogelfamilie der Kuckucke (Cuculidae) etabliert, von deren etwa 140 Arten 57 Arten obligate Brutschmarotzer sind.Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 12. Einige weitere parasitieren unter Aufrechterhaltung einer eigenen Brutpflege nur bei passender Gelegenheit, eine Verhaltensweise, die evolutionär als Übergangsphase zum obligaten Brutparasitismus angesehen wird. Bei obligat brutparasitierenden Kuckucken ist die parasitäre Qualität des Verhaltens sehr groß, da das Gelege bzw. die Jungen der Wirte in der Regel entweder vom legenden Weibchen oder später vom gerade erst geschlüpften Parasiten entfernt werden. Dazu haben viele Kuckucksarten eine Reihe von Anpassungen entwickelt: Synchronisation der Eireifung: Wahrscheinlich wird die Eireifung durch Beobachten der Nestbauaktivitäten eines potentiellen Wirtes stimuliert. Beschleunigte Eiablage: Bei Brutparasiten muss die Eiablage sehr schnell erfolgen, da die Wirtseltern auf Störungen empfindlich reagieren könnten. Einige Kuckucksarten können das fertige Ei im Eileiter aufbewahren, so dass sie im Gelegenheitsfall sehr schnell legen können. Edgar Chance konnte in einer Feldstudie nachweisen, dass die Weibchen des auch in Mitteleuropa beheimateten Kuckucks lediglich 10 Sekunden benötigen, um ihr Ei abzulegen.Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 31 und S. 32. Häherkuckucke benötigen sogar nur drei Sekunden, um ihre Eier in die offenen Nester von Krähen zu legen. Sie sind auf diese Geschwindigkeit angewiesen, weil Krähen sie in der Körpergröße deutlich übertreffen, die Weibchen in Nestnähe angreifen würden und auf Grund des Größenunterschiedes auch erhebliche Verletzungen zufügen können.Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 102. Eigröße und Eiermimikry: Viele Kuckucke haben ihre Eier in Farbe und Größe denen der Wirtseltern angepasst, es wird in der Regel eine Wirtsvogelart bevorzugt. Für den Kuckuck konnte im Fall der bläulichen Eier geklärt werden, wie es dem Kuckuckweibchen möglich ist, die gelegten Eier auf das Gelege abzustimmen: Die Weibchen besitzen auf ihren W-Geschlechtschromosomen (wie bei anderen Vögeln besitzen Weibchen ZW-Chromosomen, Männchen ZZ-Chromosomen) sowohl die Präferenz für eine bestimmte Wirtsvogelart (z. B. den Gartenrotschwanz mit bläulichem Gelege) sowie die Färbung (bläulich) und Musterung (uniform) des Eies.Frode Fossøy, Michael D. Sorenson, Wei Liang, Torbjørn Ekrem, Arne Moksnes, Anders P. Møller, Jarkko Rutila, Eivin Røskaft, Fugo Takasu, Canchao Yang, Bård G. Stokke: Ancient origin and maternal inheritance of blue cuckoo eggs. In: Nature Communications, Band 7, Artikel Nummer 10272, 12. Januar 2016, doi:10.1038/ncomms10272. Die Männchen des Kuckucks tragen dagegen keine genetische Information bezüglich Eifarbe, Musterung und Wirtsart. Beim Häherkuckuck fehlt diese Anpassung an einzelne Wirtsvögel. Ihre Eier sind jedoch so gefärbt, dass sie denen mehrerer Arten der Krähenvögeln entsprechen.Davies: Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. S. 100. Entfernen von Eiern und Jungvögeln des Wirtsvogels: Gerade geschlüpfte Kuckucke einiger Gattungen (Cuculus, Caccomantis und Chrysococcis) werfen durch bestimmte schaufelnde Bewegungen des Rückens Eier und Jungvögel der Wirtseltern aus dem Nest. Einige Arten haben dafür eine kleine Mulde auf dem Rücken entwickelt. Höhere Durchsetzungsfähigkeit: Besonders die Küken der meisten parasitierenden Kuckucksarten, aber auch die Küken einiger anderer Brutparasiten schlüpfen nach kürzerer Brutdauer als die der Wirtseltern und wachsen vor allem in den ersten Tagen sehr schnell heran. Das verschafft ihnen gegenüber den anderen Nestlingen einen entscheidenden Fütterungs- und Wachstumsvorteil.
Josef Reichholf hat die Ansicht vertreten, dass beim in Europa vorkommenden Kuckuck der Brutparasitismus evolutionär als Reaktion auf den Wettbewerbsnachteil gegenüber anderen durch Körpergröße und -bau zu effizienteren Jagdtechniken fähigen Singvögeln entstand. Kuckucke ernähren sich demzufolge oft von behaarten Raupen und giftigen Faltern, die von anderen Singvögeln verschmäht werden, mit denen sie jedoch ihre Jungen nicht ernähren könnten. Ferner sieht er das Fressen von Wirtsvogeleiern durch Kuckucksweibchen (ebenso viele wie sie selbst in dasselbe Nest legen) als ehemalige Vorstufe des jetzigen Brutparasitismus.
Merkmale der Wirtsvogelarten Die meisten Kuckucksarten sind auf wenige Wirtsvogelarten spezialisiert. Geeignete Wirtsvogelarten weisen in der Regel folgende Charakteristika auf: mini|Jungvogel des Einsiedlerkuckucks wird von einem Kaprötel gefüttert. Zugängliches Nest: Das Nest muss entweder oben offen sein oder im Falle eines Kugelnestes eine Öffnung aufweisen, die groß genug ist, damit das Weibchen hineinschlüpfen kann.Davies, S. 130 Viele brutschmarotzende Arten sind außerdem auf Ansitzwarten in der Nähe des Nestes der Wirtsvogelarten angewiesen. Diese ermöglicht es den Brutschmarotzer, das Nest des Wirtsvogels zu beobachten und den Moment abzupassen, in dem die Wirtsvogeleltern nicht in Nestnähe sind. Nester von bodenbrütenden Wirtsvogelarten des Kuckucks sind beispielsweise umso weniger parasitiert, je weiter sie von deckungsgebenden Hecken und Waldflächen entfernt sind, von denen aus der Kuckuck sie beobachten kann. Passende Körpergröße für eine erfolgreiche Bebrütung des Brutschmarotzereis: Eier des Brutschmarotzers dürfen weder zu klein sein, weil sie sonst zu wenig Kontakt mit dem Brutfleck des Wirtsvogels haben, noch zu groß, weil sie sonst der Wirtsvogel nicht erfolgreich bebrüten kann. Aus den bislang genauer untersuchten Brutschmarotzern und ihren jeweiligen Wirtsvogelarten hat man abgeleitet, dass das Kuckucksei bis zu 46 % kleiner sein kann als der der Wirtsvogelart. Es kann umgekehrt nicht mehr als 35 bis 38 Prozent größer sein. Nahrung muss für Aufzucht der Nestlinge geeignet sein: Die meisten brutschmarotzenden Vogelarten sind Insektivoren. Entsprechend muss auch der Wirtsvogel ein Insektivor sein. Es gibt davon allerdings auch Ausnahmen: Der vom Goldkuckuck parasitierte Oryxweber frisst überwiegend Grassamen, trotzdem wachsen in seiner Nestern erfolgreich Goldkuckucksnestlinge heran. Konkurrenznachteil der Nestgeschwister: Die Nestlinge der brutschmarotzende Arten müssen sehr früh nach dem Schlupf in der Lage sein, Eier und Nestlinge des Wirtsvogels aus dem Nest zu werfen oder sie müssen alternativ ein stärkeres Bettelverhalten zeigen, um an ausreichend Futter zu gelangen. Ausreichende Anzahl an parasitierbaren Nestern: Die Wirtsvogelarten müssen nicht nur ausreichend häufig sein, damit brutschmarotzende Arten eine Eiablagemöglichkeit bieten. Sie müssen außerdem auch zu einem Zeitpunkt brüten, zu dem auch die brutschmarotzende Art zur Eiablage fähig ist.Davies, S. 131.