mini|hochkant=1.3|TEM-Aufnahme eines Virions des Satel­liten­phagen MiniFlayer, angeheftet am „Hals“ eines Virusteilchens seines Helfervirus, des Strepto­myces-Phagen MindFlayer Satelliten sind subvirale Partikel, die aus einem Nukleinsäuremolekül und einigen Proteinen bestehen. Sie können als unselbständige Viren aufgefasst werden, die allein nicht in der Lage sind, sich in einer Wirtszelle zu vermehren. Sie benötigen für ihre Replikation zusätzlich ein oder sogar mehrere Helferviren, mit denen die Wirtszelle gleichzeitig infiziert sein muss (Koinfektion). Das Helfervirus stellt die für die Vermehrung des Satelliten benötigten Funktionen zur Verfügung. Die Wirtszelle produziert dann anstelle des Virus hauptsächlich den Satelliten.

Codiert das Genom des Satelliten für ein Nukleokapsid, wird er als Satellitenvirus bezeichnet. Satellitenviren können sich in der Regel nicht selbständig replizieren. Virusoide hingegen können sich unabhängig vom Helfervirus replizieren, codieren jedoch nicht für ein Capsid.

Krankheiten durch Satelliten sind fast ausschließlich bei Pflanzen bekannt (Tabak, Tomaten, Getreide, Stachelbeeren usw.). Einige wurden bei Pilzen (Ustilago maydis und Saccharomyces cerevisiae) und Protisten (Trichomonas vaginalis) gefunden. Bei Bienen wird die Chronische Bienenparalyse durch Satelliten verursacht.

Beeinträchtigt oder stört der Satellit die Vermehrung des Helfervirus (parasitiert er dieses also), so nennt man ihn gelegentlich auch einen „Virophagen“.

Ein verwandter Begriff ist auch der des DIV („Defektives interferierendes Virus“, , auch , DIP). Dies ist eine natürlich entstandene oder künstlich erzeugte defektive Abart eines Virus-Wildtyps, die den Wildtyp als Helfervirus braucht und dessen Replikation m. o. w. stören kann.Fighting COVID With COVID: Driving the Disease to Extinction With a Defective Version of the SARS-CoV-2 Virus, auf: SciTechDaily vom 20. August 2021

Taxonomie Satelliten wurden mit dem ICTV Update im November 2018 taxonomisch erfasst. Im Prinzip wird dasselbe Schema verwendet wie für Viren, allerdings mit Namensendungen, die nicht „vir“, sondern „satellit“ als Bestandteil haben.Abkürzungen können ggf. mit „S“ beginnen und mit „V“ enden (ggf. gefolgt von einer Nummer – nicht römisch, sondern arabisch). Im tatsächlichen Gebrauch sind bei diesem Stand folgende Gruppen:International Committee on Taxonomy of Viruses, Virus Taxonomy: 2018 Release

Familie (…satellitidae) Unterfamilie (…satellitinae) Gattung oder Genus (…satellite)

Art oder Species (…satellite)

Beispiele zu einer solchen Satelliten-Taxonomie:

Familie: Alphasatellitidae Unterfamilie: Geminialphasatellitinae Gattung: Ageyesisatellite Art: (AYVSGA). …

mini|Virion der Familie Tolecu­satel­litidae, Quer­schnitt und Seitenansicht Familie: Tolecusatellitidae (ohne Unterfamilien) Gattung: Betasatellite Art: …

In der Praxis findet jedoch für viele Satellitenviren die gewöhnliche Namenskonvention für Viren Anwendung, z. B. für die Gattung Mavirus oder die Art Mimivirus-dependent virus Sputnik (beide vom ICTV bestätigt).

Weitere Vorschläge von Mart Krupovic et al. (2016) wurden vom ICTV bis März 2020 übernommen:Mart Krupovic, Jens H. Kuhn, Matthias G. Fischer: A classification system for virophages and satellite viruses. In: Archives of Virology. Januar 2016, Band 161, Nr. 1, S. 233–247, doi:10.1007/s00705-015-2622-9. Realm Riboviria: Gattungen Albetovirus, Aumaivirus,NCBI: Aumaivirus (genus) Papanivirus, Virtovirus (ohne Zuordnung zu höheren Taxa der Riboviria) für (+)RNA-Satellitenviren die Pflanzen infizieren Realm Riboviria: Familie Sarthroviridae – nur Gattung Macronovirus (ebenfalls ohne Zuordnung zu höheren Taxa der Riboviria) für (+)RNA-Satellitenviren, die Bakterien infizieren, und

Virophagen mini|hochkant=0.8|EM-Aufnahme der Virionen des Riesenvirus CroV (Rhea­virus sinus­mexicani) und des mit ihm assoziierten Viro­pha­gen Mavirus.

Virophagen sind Viren der Preplasmiviricota (Polinton-artige Viren, PLVs), die als Helfervirus (hier auch „Mamavirus“ genannt) der Riesenviren aus der Klasse Nucleocytoviricota (NCLDVs) benötigen, d. h. parasitieren. Die bisher offiziell bestätigten Virophagen gehören alle zur Klasse Virophaviricetes (ehemals Maveriviricetes), obwohl es auch Vorschläge für Vertreter offenbar außerhalb dieser Klasse gibt (z. B. Gezel-14T).

Realm Varidnaviria: Klasse Preplasmiviricota mit Klasse Virophaviricetes für dsDNA-Virophagen mit den bestätigten Gattungen Sputnikvirus, Mavirus,…

Virusoide

Die als Virusoide bezeichneten „subviralen Partikel“ aus der Verwandtschaft des Hepatitis-D-Virus (Gattung Deltavirus) benötigen ebenfalls Helferviren (im genannten Fall das Hepatitis-B-Virus) und sind daher (im weiteren Sinn) ebenfalls Satelliten. Sie bilden zusammen die Familie Kolmioviridae, monotypisch im Realm Ribozyviria:

Realm Ribozyviria: Familie Kolmioviridae mit zirkulärer ssRNA negativer Polarität.

Satellitenphagen mini|links|hochkant=2.0|Phagen-Satellitensysteme im Vergleich. mini|hochkant=1.1|Virionen des Wildtyps von Escherichia-Phage HK106

mini|hochkant=1.1|Virionen des Wildtyps von Escherichia-Phage HK106 mit den etwas kleineren Satelliten EcCIEDL933 (Pfeilspitzen) mini|hochkant=1.1|Ein Virion des „Streptomyces-Satel­liten­phagen MiniFlayer“ (violett) hat sich am „Hals“ seines Helfervirus, dem „Streptomyces-Phagen MindFlayer“ (grau), angeheftet mini|hochkant=1.1|Am „Hals“ eines Partikels von Strep­to­my­ces-Phage MindFlayer be­fin­den sich noch Reste der Schwanzfaser des Streptomyces-Satellitenphagen MiniFlayer, der sich an dessen Hals­proteinen als Adhäsionsrezeptoren angeheftet hatte. Die Pfeilspitze zeigt diesen Anheftungspunkt an.

Satellitenviren, deren Helferviren Bakterien parasitieren (Bakteriophagen) nennt man Satellitenphagen, gelegentlich auch Phagelets. Beispiele (die Helferviren sind in den bekannten Beispielen alle vom Morphotyp der Siphoviren, Klasse Caudoviricetes): Escherichia-Phage P2 und andere der Vertreter der Gattung Peduovirus (früher P2likevirus) der Familie Peduoviridae. Satellit: Satellite phage P4 der Spezies: „Enterobacteria-Phage P4“ Escherichia-Phage HK106, Spezies Wanchaivirus HK106 der Unterfamilie Hendrixvirinae Satellit: EcClEDL933 „Streptomyces-Phage MulchMansion“, Gattung Samistivirus, Unterfamilie Boydwoodruffvirinae der Familie StanwilliamsviridaePhagesDB: Streptomyces phage MulchMansion, Cluster BE, Subcluster BE1. mini|hochkant=1.1|TEM-Aufnahme eines Virions des Streptomyces-Satellitenphagen MulchRoomSatellit: „Streptomyces-Phage Mulchroom“PhagesDB: Streptomyces phage Mulchroom.

„Streptomyces-Phage MindFlayer“, Gattung Karimacvirus, Unterfamilie Boydwoodruffvirinae der Familie StanwilliamsviridaePhagesDB: Streptomyces phage MindFlayer, Cluster BE, Subcluster BE1. Satellit: „Streptomyces-Satellitenphage MiniFlayer“PhagesDB: Streptomyces phage MiniFlayer.

Auch diese Satelliten gehören augenscheinlich zur Klasse Caudoviricetes im Realm Duplodnaviria, obwohl dafür noch keine offizielle Bestätigung vorliegt. Im Jahr 2023 konnte gezeigt werden, wie beispielsweise sich der „Streptomyces-Satellitenphage MiniFlayer“ am „Hals“ (dem kurzen Verbindungsteil zwischen dem „Kopf“ (Kapsid) und „Schwanz“ des Helfervirus-Partikel) anheftet, wo sich offenbar entsprechende Adhäsionsrezeptoren befinden.

Klassifizierung Zuvor hatte man die Satellitenviren vorläufig in verschiedene Gruppen und Untergruppen klassifiziert:

Klassifikation: Satelliten Gruppe: Satelliten-Nukleinsäuren Typ: Einzelsträngige Satelliten-RNAs Untergruppe: Zirkuläre Satelliten-RNAs Kreuzblüten-Mosaik-Virus Cereal Yellow Dwarf Virus (Cereal yellow dwarf virus RPS und Cereal yellow dwarf virus RPV, Solemoviridae: Polerovirus) Chicory Yellow Mottle Virus satellite RNA Tobacco Ringspot Virus (Secoviridae: Comovirinae: Nepovirus nicotianae) Lucerne Transient Streak Virus (vLTSV) (Solemoviridae: Sobemovirus) Solanum Nodiflorum Mottle Virus (vSNMV) (dito) Subterranean Clover Mottle Virus (vSCMoV, 2 Typen) (dito) Velvet Tobacco Mottle Virus (vVTMoV) (dito) Untergruppe: Kleine Lineare Satelliten-RNAs Pea Enation Mosaik Virus (Pea enation mosaic virus 1, Luteoviridae: Enamovirus) Gurken-Mosaik-Virus (Cucumber mosaic virus, Bromoviridae: Cucumovirus) Cymbidium Ringspot Virus (Tombusviridae: Tombusvirus cymbidii) Erdnuss-Rosetten-Virus (Groundnut rosette virus: Tombusviridae: Umbravirus) Kleiner-Stachelbeeren-Rosetten-Virus Peanut Stunt Virus (Bromoviridae: Cucumovirus) Turnip Crinkle Virus (Tombusviridae: Betacarmovirus brassicae) Tabak-Nekrose-Virus (Tobacco necrosis virus A, Tombusviridae: Alphanecrovirus nicotianae) Robinien-Mosaik-Virus (RoMV) Untergruppe: Große Satelliten-RNAs Beet Necrotic Yellow Vein Virus satellite-like RNA Großer Kreuzblüten-Mosaik-Virus Bambus-Mosaik-Virus, (Tymovirales: Alphaflexiviridae: Potexvirus) (Großer) Chicory Yellow Mottle Virus, ) Grapevine Bulgarian Latent Virus (Secoviridae: Comovirinae: Nepovirus) Grapevine fanleaf virus satellite RNA (zu Grapevine Fanleaf Virus, dito, siehe Reisigkrankheit) Mirobolan latent ringspot virus (dito) Tomato Blackring Virus alias Nepovirus tomato blackring virus (TBRV) (dito, Nepovirus nigranuli) Beet ringspot virus satellite (zu Beet Ringspot Virus, dito, Nepovirus betae) Strawberry latent ringspot virus satellite RNA (zu Strawberry Latent Ringspot Virus (Secoviridae: Stralarivirus fragariae, siehe Reisigkrankheit) Typ: Zweisträngige Satelliten-RNAs Satellit des Saccharomyces cerevisiae M Virus (M satellites of Saccharomyces L-A virus) Satellit des Trichomonas vaginalis TI Virus Satellit des Ustilago maydis Killer M Virus Typ: Einzelstängige Satelliten-DNAs Tomato begomovirus satellite DNA beta (Betasatellite, Tolecusatellitidae) zu Tomato Leaf Curl Virus (Geminiviridae: Begomovirus) Gruppe: Satelliten-Viren Typ: Einzelsträngige RNA Satelliten-Viren Untergruppe: Chronische Bienen-Paralyse assoziierte Satelliten-Viren (und andere Insekten) „Chronisches-Bienen-Paralyse-Satelliten-Virus“ mini|Schemazeichnung eines Virions der Gattung Aumaivirus, Querschnitt und Seitenansicht. Ein ähnliches Bild bieten die Partikel von der Gattungen Albetovirus, Papanivirus und Virtovirus „Nilaparvata lugens commensal X virus“NCBI: Nilaparvata lugens commensal X virus (species, RNA satellites) Untergruppe: Tabak Necrosis Virus-Satelliten (Pflanzen-Satelliten-Viren)Mart Krupovic: Plant Satellite Viruses (Albetovirus, Aumaivirus, Papanivirus, Virtovirus), in: Reference Module in Life Sciences, Januar 2020, doi:10.1016/B978-0-12-809633-8.21289-2, ResearchGate

Gattung PapanivirusSIB: Papanivirus, auf: Expasy ViralZone Panicum papanivirus 1 (offiziell), Hirse-Mosaik-Satelliten-Virus (SPMV) und (SSADV) sowie evtl. „“ (SGVV) Gattung VirtovirusNCBI: Virtovirus (genus) Tobacco virtovirus 1 (offiziell), Tabak-Mosaik-Satelliten-Virus, en. , alias Tabak-Nekrose-Satelliten-Virus, en. (STMV) „Grapevine satellite virus“ (SGVV)NCBI: Grapevine satellite virus (species) Gattung AlbetovirusSIB: Albetovirus, auf: Expasy ViralZoneNCBI: Albetovirus (genus) Tobacco albetovirus 1 (offiziell), (STNV-1)ICTV: ICTV Taxonomy history: Tobacco albetovirus 1 Tobacco albetovirus 2, (STNV-2)ICTV: ICTV Taxonomy history: Tobacco albetovirus 2 Tobacco albetovirus 3, (STNV-C)ICTV: ICTV Taxonomy history: Tobacco albetovirus 3 Gattung AumaivirusSIB: Aumaivirus, auf: Expasy ViralZone Maize aumaivirus 1 (offiziell), Satellite maize white line mosaic virus, alias Maize White Line Mosaic Satelliten-Virus (SMWLMV)

Siehe auch Virusoid Viroid Phagemid

Anmerkungen Oben: Bekannte Escherichia-Satellitenphagen haben einen kleinen „Kopf“ und einen dem Helfervirus ähnlichen „Schwanz“. Die Kapsid-Gene von Satellitenviren sind in der Regel Helfer-kodiert, aber Kapsid-bildende Satellitenphagen (Phagelets) verwenden ihre eigenen Gene für die Verkapselung.<br