Puya

Puya ist die einzige Pflanzengattung der Unterfamilie der Puyoideae innerhalb der Familie der Bromeliengewächse (Bromeliaceae). Die 230 bis 250 Arten sind von Zentral- bis Südamerika verbreitet.

Vegetative Merkmale Puya-Arten sind ausdauernde oder mehrjährige krautige Pflanzen. Die Arten innerhalb der Gattung Puya bilden sehr unterschiedliche Wuchsformen aus: von rasen- bis polsterbildenden Zwergformen gibt es alle möglichen Größen bis hin zu dem Riesen unter den Bromelien, der Puya raimondii. Es gibt Arten mit gut ausgebildeten Stämmen und welche deren kräftigen Sprossachsen gestaucht sind. Die Sprossachsen sind einfach oder verzweigt. In der Mitte der Blattrosette wird meist erst nach Jahrzehnten der Blütenstand gebildet.

Die Laubblätter sind immer dicht in Rosetten angeordnet. Die Laubblätter sind in Blattscheide und -spreite gegliedert. Die deutlich vorhandenen Blattscheiden sind meist umfangreich. Die steifen, derben, parallelnervigen, ledrigen, einfachen Blattspreiten sind schmal-dreieckig, niemals an ihrer Basis verschmälert und laufen am oberen Ende in einer stechenden Spitze aus. Der stachelig-gesägte Blattrand besitzt abwärts gerichtete Hakenstacheln. Die Blattunterseite ist beschuppt.

Generative Merkmale Die einfachen traubigen oder ährigen, oder zusammengesetzten (also verzweigten) Blütenstände erreichen Höhen von 10 Zentimetern bis vielen Metern. Die zusammengesetzten Blütenstände können entweder bis zur Spitze hin fertil sein oder der Spitzenbereich ist steril. In den Blütenständen gibt es Hochblätter, die häufig mit einem „Wollfilz“ bedeckt, genauer gesagt wollig behaart.

Die zwittrigen, dreizähligen Blüten sind ansehnlich. Die drei freien Kelchblätter sind viel kürzer als die Kronblätter und kahl bis wollig behaart. Die drei Kronblätter sind weiß, gelb, grünlich, blau oder violett. Die Blütenkronblätter sind in Nagel und breite Platte deutlich gegliedert. Die Platten sind während der Anthese ausgebreitet und rollen sich an deren Ende spiralig ein (wichtiges Gattungsmerkmal zur Unterscheidung von nahe verwandten Gattungen). An den Kronblättern sind Anhängsel oder ein Paar vertikaler Falten vorhanden. Es sind zwei Kreise mit je drei Staubblättern vorhanden. Die Staubblätter sind etwas kürzer als die Kronblätter. Die freien Staubfäden sind länglich. Drei Fruchtblätter sind zu einem kahlen, ober- bis etwas unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Der Griffel ist lang und dünn.

In den lokulizidalen und später septizidalen Kapselfrüchten sind viele Samen enthalten. Die für Bromelien relativ großen Samen sind um den Rand herum schmal oder breit geflügelt.

Chromosomensätze Alle Puya-Arten weisen eine Chromosomengrundzahl von x = 25 auf.

Ökologie Im Gegensatz zu vielen anderen Gattungen der Bromeliaceae wachsen alle Puya-Arten terrestrisch (am Boden) und besitzen ein (anders als bei den epiphytisch wachsenden Bromelien) sehr gut ausgebildetes Wurzelsystem. Viele der Arten haben Anpassungen um Trockenheit gut zu überstehen, sie zählen damit zu den Sukkulenten, besonders die Laubblätter vieler Arten haben dann einen xeromorphen Bau.

Der häufig vorhandene „Wollfilz“, genauer gesagt das wollige Indument der Blütenstände, sind Schutz eine der Blüten vor Kälte und/oder starker Sonneneinstrahlung. Die Bestäubung erfolgt durch Vögel: Kolibris und Stare (Ornithophilie); besonders Farben mit Blauanteile sind für Vögel attraktiv.

Die Samen werden von Wind ausgebreitet (Anemochorie).

Inhaltsstoffe Die Evolution der CAM Photosynthese erfolgte innerhalb der Gattung Puya mehrmals.

Vorkommen Die Hauptverbreitung der Gattung Puya sind die Anden Kolumbiens, Ecuadors, Perus, Boliviens und Zentral- sowie Nordchiles. Aber auch in anderen Bereichen Südamerikas und in den Bergen Zentralamerikas kann man einige Arten finden. Viele Arten sind Endemiten.

Sie gedeihen in Höhenlagen oft von 800 bis 4800 Metern, meist oberhalb von 1500 Metern. Nur eine Gruppe von sieben nah verwandter Arten des Puya alpestris-Puya berteroniana-Komplex kommt in einem mediterranen Klima in Chile auf dem Niveau der Küste vor; es ist auch gleichzeitig das südlichste Areal der Gattung Puya, das durch die zentralen Anden stark isoliert ist von den übrigen Arealen der Puya-Arten.

mini|Puya raimondii im Habitat

Viele Arten wachsen in ariden (trockenen) Gebieten. Aber auch (und das ist wieder eine Ausnahme unter den Bromeliaceae) in sehr kühlen Bereichen – wenige Arten sogar in Zonen mit bis zu −20 Grad Celsius. Oft wachsen die Arten in Höhenlagen mit hoher Sonneneinstrahlung. Es gibt auch Arten, die an feuchten Standorten gedeihen. Puya-Arten sind wichtige, charakteristische Florenelemente der unterschiedlichen Páramo-Gebiete.

Puya raimondii Puya raimondii ist nicht nur innerhalb der Bromelien, sondern unter allen Blütenpflanzen, die Art mit dem größten Blütenstand (7 bis 8 Meter hoch) der Welt. Jede dieser Pflanzenexemplare braucht von der Keimung bis zur Blütenbildung etwa 100 Jahre. Diese Art ist hapaxanth, d. h. sie stirbt nach der Samenbildung ab. Sie lebt in Höhenlagen von etwa 4000 Meter in Bolivien und Peru in der Nähe des Titicaca-Sees sowie in Peru in der Cordillera Negra in einem Tal der Provinz Bolognesi bei der Ortschaft Pachapaqui. Dieses endemische Vorkommen bei Pachapaqui ist durch Berbau bedroht.

mini|Deckblatt und dreizählige Blüte mit Kelch- und blauen Kronblättern von Puya laxa

Systematik und botanische Geschichte Taxonomie Die Gattung Puya wurde im Oktober 1782 durch den chilenischen Priester und Naturforscher Juan Ignacio Molina in Saggio sulla storia naturale de Chili, 160, 351 aufgestellt. Typusart ist Puya chilensis . Der Name Puya stammt von den chilenischen Mapuche-Indianern und das Wort bedeutet „Punkt“; Molina gab keinen Hinweis, worauf sich der Name bezieht, aber es ist wohl einfach der von den Ureinwohnern verwendete Begriff für diese Pflanzen. Ein Synonym für Puya ist Pourretia Eine Monographie der Gattung Puya stammt von Lyman B. Smith und R. J. Downs in der Flora Neotropica, Monograph 14, Part 1, 1974.

Äußere Systematik Die Gattung Puya wurde beispielsweise 1896 durch Mez in eine Subtribus Puyinae, 1934–1935 von Mez in eine Tribus Puyeae, 1988 durch Varadarajan und Gilmartin in eine Tribus Puyeae eingeordnet. Lange Zeit (beispielsweise von Smith & Downs 1974) wurde sie in die Unterfamilie Pitcairnioideae gestellt. Erst durch Givnish et al. 2007 änderte sich dies. Diese relativ artenreiche Gattung erwies sich in dem schon seit Jahrzehnten geltenden Umfang auch in den neuesten molekulargenetischen Untersuchungen als monophyletisch. Im Stammbaum der Bromeliaceae ist sie eine Schwestergruppe der Unterfamilie der Bromelioideae und dieser Tatsache entsprechend bildet sie eine eigene neue Unterfamilie Puyoideae , die in Thomas J. Givnish, Kendra Millam, P. Berry, Kenneth J. Sytsma: Phylogeny, Adaptive Radiation, and Historical Biogeography of Bromeliaceae Inferred from ndhF Sequence Data. in Aliso, Volume 23, Issue 1, Januar 2007, S 16 aufgestellt wurde. Die Gattung Puya ist eine der artenreichsten Gattungen der Familie Bromeliaceae.

Innere Systematik Die artenreiche Gattung Puya wird in die beiden Untergattungen Puya (enthält die sieben oder acht Arten: Puya alpestris, Puya ×berteroniana, Puya boliviensis, Puya castellanosii, Puya chilensis, Puya gilmartiniae, Puya raimondii, Puya weddelliana) und Puyopsis (alle anderen Arten) gegliedert (Smith & Downs 1974). Die Untergattungen sind nach beispielsweise Jabaily und Sytsma 2010 und Liu et al. 2022 aber nicht monophyletisch. Die Innere Systematik ist 2022 noch nicht geklärt.

Arten und ihre Verbreitung Die Gattung Puya umfasst 200 bis 250 Arten:mini|Blütenstand mit sterilen Spitzen der Teilblütenstände und mit metallisch blau-grünen Blüten von Puya alpestris mini|Blütenstand mit metallisch blau-grünen Blüten von Puya alpestris subsp. zoellneri mini|Bestand mit Blütenständen von Puya alpestris subsp. zoellneri im Habitat mini|Habitus von Puya angusta im Habitat mini|Ausschnitt eines Blütenstandes von Puya bicolor mini|Ausschnitt eines Blütenstandes mit gelben Blüten von Puya boliviensis mini|Blütenstand mit hellblauen Blüten von Puya boyacana mini|Blütenstand mit sterilen Spitzen der Teilblütenstände von Puya chilensis mini|Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Puya chilensis mini|Blüte im Detail mit behaarten Kelchblättern, grünlichen Kronblättern, Staubblättern und Griffel mit Narbe von Puya chilensis mini|Habitus und Blütenstände von Puya coerulea var. violacea mini|Habitus, Laubblätter und Blütenstand von Puya claudiae im Habitat mini|Habitus und Blütenstand von Puya clava-herculis im Habitat mini|Habitus und Blütenstände von Puya dasylirioides im Habitat mini|Habitus, Laubblätter und Blütenstand von Puya dyckioides im Habitat mini|Blütenstand mit blauen Blüten von Puya eryngioides mini|Blütenstand mit blauen Blüten von Puya ferruginea mini|Habitus, Laubblätter und Blütenstand von Puya fiebrigii im Habitat mini|Habitus und Blütenstände mit gelben Blüten von Puya gilmartiniae im Habitat mini|Ausschnitt eines Blütenstandes von Puya glabrescens mini|Habitus und Blütenstand von Puya goudotiana im Habitat mini|Habitus und Blütenstand von Puya grafii mini|Habitus, Laubblätter und Blütenstand von Puya hamata im Habitat mini|Blütenstand mit grünlich-gelben Blüten von Puya herzogii mini|Habitus und Blütenstand von Puya hofstenii mini|Habitus und Blütenstand mit metall-blauen Blüten von Puya laxa mini|Habitus, Laubblätter und Blütenstand von Puya minima im Habitat mini|Blütenstand von Puya trianae mini|Ausschnitt eines Blütenstandes mit blauen-grünen Blüten von Puya tuberosa mini|Blütenstand mit blauen Blüten von Puya venusta Puya adscendens : Sie gedeiht in Höhenlagen von etwa 2800 Metern in der peruanischen Region Amazonas. Puya aequatorialis : Sie gedeiht an Felshängen in Höhenlagen von 2200 bis 2400 Metern in Ecuador in Imbabura, Azuay sowie Loja. 2012 wurde eine Albino-Form Puya aequatorialis f. albiflora (André) Gouda beschrieben. Puya alata : Sie gedeiht auf sehr trockenen, felsigen Böden in Höhenlagen von etwa 1000 Metern nur im bolivianischen Departamento Potosí. Puya alba : Sie gedeiht in Höhenlagen von etwa 800 Metern nur im südlichen bolivianischen Departamento Tarija. Puya alpestris : Seit 2013 gibt es zwei Unterarten: Puya alpestris subsp. alpestris (Syn.: Puya whytei , Puya pumila ): Sie gedeiht an trockenen Hängen im zentralen bis südlichen Chile und in Argentinien. Puya alpestris subsp. zoellneri : Sie gedeiht an steinigen, trockenen Standorten in Höhenlagen von 0 bis 2200 Metern im nördlichen sowie zentralen Chile. Puya alpicola : Sie gedeiht im offenen, felsigen Páramo in Höhenlagen von 3600 bis 3700 Metern nur im kolumbianischen Magdalena. Puya angelensis: Sie gedeiht an steilen Felswänden in Höhenlagen von etwa 3500 Metern in Ecuador. Puya angulonis : Sie gedeiht an Felshängen in Höhenlagen von 3500 bis 4000 Metern in den peruanischen Regionen Cajamarca sowie La Libertad. Puya angusta : Sie gedeiht an Felshängen in Höhenlagen von 3430 bis 4000 Metern in den peruanischen Regionen Cajamarca sowie Ancash. Puya antioquiensis: Sie gedeiht in Höhenlagen von etwa 3340 Metern in Kolumbien nur in Antioquia. Puya araneosa : Sie gedeiht in Höhenlagen von etwa 4000 Metern in der peruanischen Region Lima. Puya argentea : Sie gedeiht in Höhenlagen von etwa 3000 Metern in der peruanischen Region Ancash. Puya aristeguietae : Sie gedeiht im Paramo in Höhenlagen von 2700 bis 3200 Metern in Venezuela in Trujillo sowie Merida.

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