Die Kugelspinnen (Theridiidae), auch Haubennetzspinnen und früher Büschelnetzspinnen genannt, sind eine Familie der Echten Webspinnen (Araneomorphae) und gehören dort zur Überfamilie der Radnetzspinnen (Araneoideae). Die Familie umfasst 124 Gattungen und 2472 Arten. (Stand: Oktober 2016)
Sehr bekannte Vertreter sind die Echten Witwen (Gattung Latrodectus, mit Vertretern im mittleren Nordamerika und der Europäischen Schwarzen Witwe in Südeuropa und Zentralasien bis China), die mit zu den farbenprächtigsten Angehörigen dieser Familie gehören. Die Kugelspinnen sind weltweit verbreitet, treten jedoch in den gemäßigten Zonen, Subtropen und Tropen am häufigsten auf; allein in Nordamerika sind über 300 Arten der Familie in 30 Gattungen bekannt. Mehr als die Hälfte aller semisozialen Spinnen gehört zu dieser Familie, die dabei aber weniger als 6 % der Diversität aller Echten Webspinnen repräsentiert.
Merkmale Kugelspinnen sind kleine bis mittelgroße Spinnen mit rundem, kugeligem Hinterleib und meist dünnen, langen Beinen. Der Hinterkörper ist glänzend schwarz, braun bis hellbraun und dabei oft mehr oder weniger kontrastarm bunt gefärbt. Einige wenige Kugelspinnen weisen harte Körper mit Dornen auf, bei anderen kann der Hinterleib beträchtlich langgezogen aussehen. Ein besonderes Kennzeichen der Kugelspinnen ist ein Kamm aus einer Reihe vergrößerter, gebogener und bezahnter Setae am Tarsus des vierten Beinpaares, mit dem die Beute mit Seide gefesselt wird. Dieser Kamm, der ihnen auch den Namen „Kammfußspinnen“ ("Comb-footed spider" bei Willis John Gertsch) einbrachte, ist meist gut ausgeprägt, kann aber auch stark reduziert sein.
Viele Kugelspinnen zeigen einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus. Bei manchen Arten sind die Männchen so klein, dass sie in ihren vergleichsweise riesigen Labyrinthnetzen kaum zu finden sind.
Die relativ kleinen Augen sitzen eng zusammen in einer Gruppe an der Vorderseite des Prosomas. Das Sehvermögen spielt für diese überwiegend nachtaktiven und höhlenbewohnenden Tiere eine untergeordnete Rolle.
Netzbau Fast alle Arten der Familie bauen Fangnetze. Die meisten Kugelspinnen sind sesshafte Fallensteller. Aber es gibt auch Vertreter, die wie Argyrodes als Kommensalen in den Netzen anderer Arten leben oder Euryopis, die den Netzbau komplett zugunsten einer wandernden Lebensweise aufgegeben haben.
Die meisten Kugelspinnen hängen kopfüber an der Unterseite ihrer unregelmäßig gesponnenen Labyrinthe aus trockenen Fäden. Sie sind kleine Spinnen, die ihre Fallen mit fast unsichtbaren feinen Fäden zwischen Pflanzen bauen oder sich in Erdhöhlen oder -rissen in der oberen Bodenschicht verstecken. Wesentlich weniger gut versteckt sind die Netze der graubraunen hausbewohnenden Parasteatoda tepidariorum, die schnell mit Staub bedecken und gut sichtbar werden.
Diese unregelmäßig und locker erscheinenden Fallen sind aber keine zufällige Anhäufung unregelmäßiger und planlos gesponnener Fäden. Vielmehr enthalten sie einige interessante Innovationen. Eine Kugelspinne webt sich oft ein dichtes Laken aus Spinnenseide als Schutzdach. Blätter und Sand werden zuweilen mit als Baumaterial verwendet. Besonders praktisch erscheint die Schüssel der borealen Theridion zelotypum. Sie bindet Fichtennadeln und andere Pflanzenteile zu einem stabilen, wasserdichten Zelt zusammen, unter dem sie sich und ihre Eier oder geschlüpften Jungtiere versteckt. Andere Kugelspinnen hängen ihre kugelförmigen Eisäcke nicht versteckt freischwebend zwischen Gerüstfäden auf.
Beutefang Viele Netze der Kugelspinnen haben zusätzlich zum zentralen Labyrinth mit oder ohne Rückzugsraum eine Serie längerer Abspannungen, die das gesamte Bauwerk an feste Oberflächen befestigt, zum Beispiel bei der Westlichen Schwarze Witwe (Latrodectus hesperus). Diese Abspannfäden werden am unteren Ende durch unauffällige Seidenfäden auf Spannung gehalten. Wenn kleinere Insekten gegen diese Seile laufen, werden sie durch den Leim festgehalten. Wenn ihre Befreiungsversuche die Spannseile zerreißen, kontrahieren die elastischen und gespannten Fäden und heben das angeklebte Insekt vom Erdboden ab.
Die Kugelspinnen nähern sich größerer Beute, die zuweilen so groß sein kann, dass sie nicht oder nicht wesentlich angehoben wurde, sehr vorsichtig. Die Spinne wendet sich der Beute zunächst nur mit den Hinterbeinen zu, an deren Tarsen sie die Kämme hat. Damit kämmt sie einen breiten Film von klebriger Seide aus ihren Spinndrüsen, mit dem sie zunächst nur ein Bein der Beute mit einem breiten, klebrigen Seidenband fixiert. Erst wenn die Beute so effektiv gefesselt wurde, nähert sich die Spinne vollständig von vorn und sucht sich eine dünnhäutige Stelle im Chitinpanzer, gewöhnlich die Gelenkhäute zwischen den Beingliedern, beißt zu und injiziert ihr Gift. Erst dann macht sie sich an die schwierige Aufgabe, das sich immer noch wehrende Insekt an einen besseren Platz in ihrem Labyrinth zu schaffen. Dazu zieht sie mehrere Seile von ihrem Labyrinthnetz zu der Beute und dem Grund, die in vielen kleinen Arbeitsschritten immer wieder hochgerafft werden, bis die Beute 5 bis 7 cm über dem Erdboden schwebt. Dann beginnt das Mahl, das bei größeren Insekten ausreichend groß ist, um ganz gemächlich innerhalb von drei bis vier Tagen verspeist zu werden. Das ausgesaugte, geschrumpfte Beutepaket wird danach in tiefere Bereiche des Labyrinths entlassen und auf den Boden geworfen.
Fortpflanzung und Brutpflege In den Außenbereichen des Netzes eines Weibchens können zur richtigen Jahreszeit geschlechtsreife Männchen beobachtet werden, die während der Paarungs- und Balzzeit nicht feindlich empfangen werden, sondern längere Zeit freundlich im Netz toleriert werden und denen manchmal sogar dort auch Beute zugestanden wird. Gelegentlich tötet und verspeist ein Weibchen das Männchen, jedoch ist das entgegen verbreiteter Annahme eher die Ausnahme. Die deutsche Bezeichnung „Witwe“ ist vermutlich unbegründet. Die geschlüpften Jungtiere verbringen die ersten Tage im Netz der Mutter und werden von ihr dort mit Nahrungsbrei gefüttert (Regurgitationsfütterung), wie bei der europäischen Theridion sisyphium u. a. Kugelspinnen beobachtet wurde. Danach schließt sich eine Phase an, in der Jungtiere noch einige Wochen mit fester Nahrung versorgt werden. Dazu zerrt die Mutter gefangene Insekten in ihren Schlupfwinkel zu den Jungtieren.
Systematik Der World Spider Catalog listet für die Kugelspinnen aktuell 124 Gattungen und 2472 Arten. (Stand: Oktober 2016) Achaearanea , 1929 Achaearyopa , 1995 Achaeridion , 2008 Allothymoites , 2007 Ameridion , 1995 Anatea , 1927 Anatolidion , 2008 Anelosimus , 1891 Argyrodella , 2006 Argyrodes , 1864 Ariamnes , 1869 Asagena , 1833 Asygyna , 2006 Audifia , 1884 Bardala , 2006 Borneoridion , 2011 Brunepisinus , 2011 Cabello , 1964 Cameronidion , 2011 Campanicola , 2015 Canalidion , 2008 Carniella , 1988 Cephalobares , 1870 Cerocida , 1894 Chikunia , 2009 Chorizopella , 1947 Chrosiothes , 1894 Chrysso , 1882 Coleosoma , 1882 Coscinida , 1895 Craspedisia , 1894 Crustulina , 1868 Cryptachaea , 1946 Cyllognatha , 1872 Deelemanella , 2003 Dipoena , 1869 Dipoenata , 1988 Dipoenura , 1909 Echinotheridion , 1963 Emertonella , 1945 Enoplognatha , 1880 Episinus , 1809 Euryopis , 1868 Eurypoena , 1992 Exalbidion , 1995 Faiditus , 1884 Gmogala , 1890 Grancanaridion , 2011 Guaraniella , 1984 Hadrotarsus , 1881 Helvibis , 1884 Helvidia , 1890 Hentziectypus , 1946 Heterotheridion , 2008 Hetschkia , 1886 Histagonia , 1895 Icona , 1955 Jamaitidion , 1995 Janula , 1932 Keijiella , 2016 Kochiura , 1950 Landoppo , 1995 Lasaeola , 1881 Latrodectus , 1805 Macaridion , 1992 Magnopholcomma , 2008 Meotipa , 1894 Molione , 1892 Moneta , 1870 Montanidion , 2011 Nanume , 2006 Neopisinus , 2011 Neospintharus , 1950 Neottiura , 1868 Nesopholcomma , 2010 Nesticodes , 1950 Nihonhimea , 2016 Nipponidion , 2001 Nojimaia , 2009 Ohlertidion , 2008 Okumaella , 2009 Paidiscura , 1950 Parasteatoda , 1946 Paratheridula , 1957 Pholcomma , 1869 Phoroncidia , 1835 Phycosoma , 1879 Phylloneta , 1950 Platnickina , 2008 Proboscidula , 1970 Propostira , 1894 Pycnoepisinus , 2008 Rhomphaea , 1872 Robertus , 1879 Ruborridion , 2011 Rugathodes , 1950 Sardinidion , 1995 Selkirkiella , 1924 Sesato , 2006 Seycellesa , 2008 Simitidion , 1992 Spheropistha , 1957 Spinembolia , 2006 Spintharus , 1850 Steatoda , 1833 Stemmops , 1894 Stoda , 2006 Styposis , 1894 Takayus , 2001 Tamanidion , 2011 Tekellina , 1957 Theonoe , 1881 Theridion , 1805 Theridula , 1882 Thwaitesia , 1881 Thymoites , 1884 Tidarren , 1934 Tomoxena , 1895 Wamba , 1896 Wirada , 1886 Yaginumena , 2002 Yoroa , 1984 Yunohamella , 2007 Zercidium , 1977
Die Gattung Theridion Ein großer Prozentsatz der Kugelspinnen gehört der Gattung Theridion an; einige von ihnen besitzen leuchtende Farben. Das kugelförmige Weibchen von Theridion differens, 3 Millimeter lang und mit einem rötlich-braun gefärbten Hinterleib, das oben mit einem rot-gelben Streifen verziert ist, platziert ihren großen Eisack in ihrem Nest. Ihr Netz kann an niedrigen Pflanzen jedweder Art gefunden werden und besteht aus einem kleinen Zelt, das kaum die Spinne bedeckt, von dem ein unregelmäßiges Netzwerk aus Fäden ausstrahlt. Dieses Gewebe überspannt dabei auch mehrere Pflanzen. Noch leuchtender gefärbt ist Theridion frondeum mit ihrer blassgelben oder weißlichen Grundfärbung und deutlichem schwarzen Muster, das aber auch viele andere Farben und Formen annehmen kann. Einige Vertreter dieser Gattung erscheinen sogar einfarbig weiß ohne Muster, andere sind farbig getigert, gebändert oder gescheckt. Diese attraktiven Kugelspinnen leben in der Kraut- und Strauchschicht und bevorzugen feuchte, halbschattige Stellen in Wäldern oder an Bächen.
Einheimische Gattungen und Arten (Auswahl) Anelosimus , 1891 Asagena , 1833 Carniella , 1988 Carniella brignolii , 1988 Chrysso , 1882 Chrysso spiniventris , 1869) Coleosoma , 1882) Coleosoma floridanum , 1900 Crustulina , 1868 Crustulina guttata , 1834) Dipoena , 1869 Dipoena braccata , 1841) Enoplognatha , 1880 Enoplognatha ovata , 1757) Episinus , 1809 Euryopis , 1868 Heterotheridion , 2008 Lasaeola , 1881 Echte Witwen (Latrodectus , 1805) Neottiura , 1868 Nesticodes , 1950 Nesticodes rufipes , 1846) Ohlertidion , 2008 Paidiscura , 1950 Zwerg-Kugelspinne (Paidiscura pallens , 1834)) Parasteatoda , 1946 Parasteatoda lunata , 1757) Gewächshausspinne (Parasteatoda tepidariorum , 1841)) Pholcomma , 1869 Pholcomma gibbum , 1851) Phylloneta , 1950 Phylloneta impressa , 1881) Platnickina , 2008 Platnickina tincta , 1802) Robertus , 1879 Rugathodes , 1950 Sardinidion , 1995 Selimus , 2006 Simitidion , 1992 Simitidion simile , 1836) Fettspinnen (Steatoda , 1833) Theonoe , 1881 Theridion , 1805
Weblinks
Theridiidae im Spinnen-Forum Wiki
Literatur Gertsch, Willis J. 1979: American Spiders, 2nd edition. Van Nostrand Reinhold, New York. ISBN 0-442-22649-7. Stefan Heimer, Wolfgang Nentwig: Spinnen Mitteleuropas, Blackwell Wissenschafts-Verlag, 1991, ISBN 3-8263-8290-0. Ingi Agnarsson, Leticia Avilés, Jonathan A. Coddington, Wayne P. Maddison: Sociality in Theridiid Spiders: Repeated Origins of an Evolutionary Dead End. Evolution, 60(11), 2006, pp. 2342–2351
Einzelnachweise